Зоопланктон

Зоопланктон

Биомасса и распределенность мезозоопланктона

Биомасса мезозоопланктона — широкая распределенность

Мезозоопланктон играет ключевую роль в экосистеме Баренцева моря, перенося энергию от первичных продуцентов к животным, находящимся выше в пищевой сети. Характер географического распределения биомассы мезозоопланктона в разные годы имеет схожие черты, однако очевидно наличие небольшой межгодовой изменчивости.

Различия в географическом охвате во время съемки от года к году повлияет на оценки биомассы как для территориальных вод, так и для Баренцева моря в целом, тем более что для региона характерна масштабная неоднородная распределенность биомассы. Одним из способов решения этой проблемы является межгодовое сравнение оценок биомассы в четко определенных и согласованных пространственных подрайонах (полигонах) — см. специальный раздел ниже.

В августе – ноябре 2020 г. относительно высокие уровни биомассы (>10 г м-2) наблюдались чуть севернее материковой части Норвегии, в районе впадины острова Медвежий, к западу и северо-востоку от Шпицбергена (Свальбарда), вокруг Земли Франца-Иосифа и северо-западнее Новой Земли. Относительно низкие уровни биомассы (

Рис. 3.4.1.1. Распределенность общей биомассы мезозоопланктона (сухой вес, г м-2) в слое дно — поверхность. Данные основаны на 293 пробах, собранных в ходе BESS с 8 августа по 11 ноября 2020 г. IMR использовал сеть WP2, а ПИНРО — сеть «Джеди», обе с размером ячейки 180 мкм. Интерполяция проведена в ArcGIS v.10.6.1 при помощи модуля Spatial Analyst и с использованием метода обратных взвешенных расстояний (стандартные настройки).

В норвежском секторе Баренцева моря биомассу мезозоопланктона фракционировали по размеру путем фильтрации мокрых проб через ряд из 3 сит с уменьшающимся размером ячейки (2000 мкм, 1000 мкм и 180 мкм) перед взвешиванием (см. временной ряд на рис. 3.4.1.2). Биомасса для промежуточной размерной фракции в 2020 г. оказалась ниже 20-летнего (2000–2019 гг.) долгосрочного среднего значения — 3,1 против 3,5 г сухого веса м-2. Биомасса фракции самого мелкого размера была несколько выше долгосрочного (2000–2019 гг.) среднего значения, 2,8 против 2,5 г сухого веса м-2. Что касается фракции самого крупного размера, значения в течение последних примерно 12 лет обычно оставались ниже по сравнению с предыдущими годами, и уровень в 2020 г. был немного ниже 20-летнего (2000–2019 гг.) долгосрочного среднего (0,9 против 1,0 г сухого веса м-2).

На основе только норвежских данных средняя биомасса зоопланктона (сумма по всем размерным фракциям) в августе – октябре 2020 г. составляла 6,8 (SD 6,0) г сухого веса м-2 в западной части Баренцева моря. Этот расчетный показатель, основанный на 178 наблюдениях, ниже, чем в 2019 г. (8,0 г сухого веса м-2), а также несколько ниже долгосрочного (2000–2019 гг.) среднего показателя (7,0 г сухого веса м-2) (рис. 3.4.1.2). Отметим, что плотность стоянок к западу и северо-западу от Шпицбергена в 2020 г. была выше, чем плотность, обычная для предыдущих лет, а также выше, чем в остальной части норвежского сектора в 2020 г. Данные по всем норвежским стоянкам, показанным на рис. 3.4.1.1, включены в приведенную выше среднюю биомассу 2020 г. Поскольку в области западнее и северо-западнее Шпицбергена отмечена сравнительно высокая биомасса по сравнению с норвежским сектором в целом (см. рис. 3.4.1.1), это подразумевает что расчетное среднее значение несколько смещено в сторону более высокого уровня. С учетом этого в экспериментальном порядке произвели изъятие 6 «лишних» стоянок западнее и северо-западнее Шпицбергена, которые были выбраны таким образом, чтобы получить более регулярное пространственное распределение. Это упражнение показало, что расчетное значение биомассы уменьшается примерно на 2 % (что соответствует около 0,14 г сухого веса м-2), причем влияние на пространственно интерполированный уровень биомассы было очень слабым.

Следует отметить, что российские образцы были собраны значительно более поздней осенью (с 29 сентября по 9 ноября), чем норвежские образцы (с 13 августа по 1 октября), и что плотность стоянок варьировала также в российском секторе. 6 из 115 российских стоянок по сбору образцов в северной области достигали глубины более 500 м при максимальном значении 670 м. В российском секторе средняя биомасса для площади, охваченной в 2020 г., составила 6,9 (SD 4.8) г сухого веса м-2. Это значение основано на 115 наблюдениях и не подлежит сравнению со средним по российскому сектору, который охватывала съемка 2019 года. Дело в том, что северо-восточная часть российского сектора не включалась в съемку в 2019 г., в то время как теперь отсутствуют данные по юго-восточной части в 2020 г.

Рис. 3.4.1.2. Временной ряд средних значений биомассы мезозоопланктона в слое дно – поверхность (сухой вес, г м-2) для западной и центральной частей Баренцева моря (норвежский сектор) в ходе осенней BESS (1988–2020 гг.). Показана биомасса по трем размерным фракциям, представляющим сита с размером ячейки 0,18–1 мм (желтый), 1–2 мм (оранжевый) и >2 мм (красный) (сырая фильтрация).

Биомасса зоопланктона в разные годы может меняться, и, по всей видимости, на нее частично влияет пресс хищников, например со стороны мойвы. Однако годовое влияние пресса хищников варьирует географически. Хищничество со стороны планктоноядных пелагических видов (сельди, сайки и путассу) и пелагической молоди придонных рыб (трески, пикши, сайды и морского окуня) и более крупных форм планктона (например, щетинкочелюстные, криль и амфиподы) также может повлиять на состояние мезозоопланктона в Баренцевом море. Кроме того, изменчивость биомассы зоопланктона, вероятно, вызвана и такими процессами, как перенос планктона течениями из Норвежского в Баренцево море, первичная продукция, а также локальная продукция зоопланктона. Как упомянуто выше, методологические факторы, такие как различия в пространственном покрытии съемкой, а в некоторой степени и варьирующая в пространственном отношении плотность сбора образцов, также влияют на межгодовую изменчивость расчетной средней биомассы. Для более прямого сравнения межгодовых тенденций, на которые оказывает меньше влияния разница в пространственном покрытии и плотности стоянок, необходимо обратиться ко временному ряду расчетных показателей биомассы определенных подрайонов Баренцева моря (представлены в следующем разделе).

Биомасса мезозоопланктона в подрайонах Баренцева моря

В 2020 г. образцы зоопланктона были собраны на 293 стоянках — на 115 стоянках сетью «Джеди» с исследовательского судна «Вильнюс» и на 178 стоянках сетью WP-2 с трех норвежских судов (G.O. Sars, Johan Hjort и Kronprins Håkon) (рис. 3.4.1.3). Данные по стоянкам были приписаны к полигонам, и для каждого полигона вычислялись средние значения и стандартные отклонения (SD) биомассы зоопланктона. Данные по стоянкам были приписаны к полигонам, и для каждого полигона вычислялись средние значения и стандартные отклонения (SD) биомассы зоопланктона.

Рис. 3.4.1.3. Стоянки сбора образцов во время экосистемной съемки осенью 2020 г.

Пространственное покрытие было относительно хорошим для западных и центральных полигонов, но было лишь частичным для полигонов Юго-Восточного бассейна (SEB) и Земли Франца-Иосифа (FJL) и не охватывало Юго-Восточный (SE) и Печорский (PE) полигоны. Образцы с этих полигонов в юго-восточной части Баренцева моря собраны и, можно надеяться, будут добавлены позднее.

Общая биомасса — объединенные результаты IMR и ПИНРО

Рис. 3.4.1.4. Временной ряд 1989–2020 гг. для средней биомассы зоопланктона (сухой вес, г м-2) по стоянкам в пределах подрайонов Баренцева моря. Верхняя панель — четыре подрайона на юго-западе Баренцева моря, преимущественно покрытые атлантическими водами: Медвеженский желоб (BIT), Юго-Запад (SW), котловина Надежды (HD) и Демидовская банка (TIB). Средняя панель — два подрайона в центральной части Баренцева моря с более холодными и частично арктическими водными условиями: Центральная возвышенность (CB) и банка Персей (GB). Нижняя панель — два подрайона в восточной части Баренцева моря: Юго-восточный бассейн (SEB) и Северо-восток (NE). Результаты представляют общую биомассу, собранную планктонными сетями WP2 или «Джеди».

Данные по биомассе зоопланктона в 2020 г. рассчитаны как средние значения для каждого из 13 подрайонов (полигонов). Временной ряд расчетных показателей биомассы для этих подрайонов за период 1989–2016 гг. приведен в справочном документе (Отчет WGIBAR 2018, Приложение 4). Временной ряд расчетных показателей для четырех подрайонов с атлантическими водами (Медвеженский желоб, Юго-Запад, Демидовская банка и котловина Надежды), двух центральных подрайонов (Центральная возвышенность и банка Персей) и двух подрайонов в восточной части Баренцева моря (Юго-Восточный бассейн и Северо-Восток) показан на рис. 3.4.1.4.

В 1994 и 1995 гг. отмечался выраженный пик биомассы в подрайонах южной и центральной частей Баренцева моря. После 2000 г. биомасса в «атлантических» подрайонах юго-западной части Баренцева моря колебалась в пределах примерно 5–10 г с. в. м-2, причем в целом оставалась выше на полигоне BIT (до 15 г с. в. м-2, рис. 3.4.1.4, вверху). Биомасса имела тенденцию к повышению в 2019 г., но снизилась в 2020 г. в трех из четырех атлантических подрайонов. Биомасса на Центральной возвышенности (CB) и банке Персей (GB) показывала тенденцию к уменьшению с 1990-х до минимума около 2013 г. (рис. 3.4.1.4, средняя панель). После этого биомасса увеличивалась до максимумов в 2017 г. (CB) и 2019 г. (GB), но в 2020 г. снова снизилась в обоих подрайонах. Биомасса для двух восточных подрайонов колебалась на относительно высоком уровне и оказалась низкой в 2020 г. по сравнению с большинством предыдущих годов как для подрайонов Юго-Восточного бассейна и Северо-Востока.

Отметим, что дисперсия выборки зоопланктона относительно высока, что отражает, скорее, присущее ему пятнистое распределение, чем процедуры выборки. Коэффициент вариации (CV = SD/Среднее) составлял от 0,44 до 0,89 со средним значением 0,69 по 11 полигонам, для которых получены данные (n от 9 до 46). Эта степень дисперсии преобразовывается в доверительные интервалы примерно +/– 40–20 % для n в диапазоне от 10 до 40, что может служить примерной «меркой» при рассмотрении «значимости» наблюдаемых значений вариации.

Результаты 2020 г. по полигонам показаны на графике рис. 3.4.1.5 вместе с 5-летними средними значениями с 2005 г. (2005–2010, 2011–2014, 2015–2019 гг.). Последовательность полигонов расположена в широком смысле с юго-запада до северо-востока по градиенту от общего преобладания Calanus finmarchicus в атлантических водах до доминирования Calanus glacialis в арктических. Существует последовательная и устойчивая пространственная картина с наиболее высокой биомассой в более глубоководных областях и более низкой — в мелководных, таких как CB (Центральная возвышенность) и PE (Печора). Учитывая динамику зоопланктона, включающую от одного до нескольких генераций за год для доминирующих видов и продолжительность пребывания в водной среде в течение месяцев для каждого полигона, кажущаяся стабильность картины пространственного распределения весьма примечательна.

Рис. 3.4.1.5. Биомасса зоопланктона (сухой вес, г м-2) по полигонам со средними значениями за 2020 г., показанными наряду со средними значениями за предшествующие 5-летние периоды. Следует отметить, что данные по полигонам SE (Юго-Восток) и PE (Печора) для 2020 г. отсутствуют (можно надеяться, что они будут предоставлены позднее).

Данные биомассы 2020 г. в целом ниже по сравнению с предыдущими годами (рис. 3.4.1.5). По сравнению с 5-летними средними значениями за период 2015–2019 гг., значение за 2020 г. ниже на 1–3 г с. в. м-2 по 8 из 11 полигонов (рис. 3.4.1.6). Три полигона либо не дали изменений, либо показали некоторое увеличение.

Рис. 3.4.1.6. Разница между биомассой зоопланктона в 2020 г. и 5-летним средним значением за период 2015–2019 гг.

Биомасса зоопланктона по размерным фракциям

IMR использует метод размерного фракционирования для определения биомасса зоопланктона по сухому весу в трех размерных фракциях: крупный размер (>2 мм), средний (1–2 мм) и мелкий (

Временные ряды биомассы по трем фракциям показаны для четырех выбранных полигонов на рис. 3.4.1.7. Полигон Медвеженского желоба (BIT) расположен в регионе поступления атлантических вод в Баренцево море, и в зоопланктоне (в котором преобладает C.finmarchicus) доминирует среднеразмерная фракция («фракция калянуса») (рис. 3.4.1.7 A). Полигон Демидовской банки (TIB), расположенный ближе к центру Баренцева моря, отличается несколько иным размерным составом с более равными долями средне- и мелкоразмерной фракций (рис. 3.4.1.7 B). Полигон банки Персея (GB), находящийся дальше к северу в арктической области Баренцева моря, показывал тенденцию к уменьшению биомассы за последние десятилетия с общим преобладанием мелкоразмерной фракции (рис. 3.4.1.7 C). В биомассе полигона трога Франц-Виктория (FVT) в северной части Баренцева моря доминирует среднеразмерная фракция (рис. 3.4.1.7 D). В этом случае ситуация отражает преобладание C. glacialis в холодных арктических водных массах или сочетание C. glacialis и C. finmarchicus в атлантических водах из Шпицбергенского течения.

Рис. 3.4.1.7. Временные ряды биомассы зоопланктона (сухой вес, г м-2) по трем размерным фракциям с 1989 по 2020 гг. для четырех выбранных полигонов: A — BIT, Медвеженский желоб, B — TIB, Демидовская банка, C — GB, банка Персея и D — FVT, трог Франц-Виктория.

Сводные временные ряды биомассы по 8 полигонам приведены на рис. 3.4.1.8, где данные 2020 г. представлены наряду с 10-летними средними значениями за 1990-е и 2000-е гг., а также с 5-летними средними значениями за 2010-е гг. На этом рисунке общая биомасса (подобно показанной на рис. 3.4.1.5) представлена в виде составных столбцов, отображающих доли трех фракций. Биомасса была на пике по многим полигонам в 1994–95 гг., в основном за счет мелкоразмерной фракции. Это отражалось в виде в целом высокого 10-летнего среднего значения за 1990-е гг. 5-летнее среднее за 2015–19 гг. также имело тенденцию к высоким уровням по «атлантическим» полигонам, а также некоторым из центральных полигонов.

Рис. 3.4.1.8. Биомасса зоопланктона (сухой вес, г м-2) по трем размерным фракциям, приведенная в виде средних значений по 8 полигонам — четырем «атлантическим» (верхняя панель) в регионе поступления атлантических вод и четырем центральным и северным (нижняя панель). Значения представляют собой 10-летние средние величины за 1990-е и 2000-е гг., 5-летние средние величины за 2010–14 и 2015–19 гг., а также средние величины за 2020 г.

Снижение биомассы в 2020 г. по сравнению с предыдущими пятью годами (2014–19 гг.) по многим полигонам (см. рис. 3.4.1.6) было связано с уменьшением среднеразмерной фракции и соответствующим увеличением мелкоразмерной фракции. Это можно видеть на примере «атлантических» полигонов (меньшие красные и большие серые части столбцов), а также полигонов CB и SS (рис. 3.4.1.8). Отношение по биомассе мелкоразмерной фракции к среднеразмерной фракции часто было существенно выше в 2020 г. по сравнению со средним значением за 2015–19 гг., за исключением полигона TIB и двух северных полигонов — SN и FVT (рис. 3.4.1.9). Увеличение мелкоразмерной фракции было особенно большим для полигонов SW, BIT и SS в западной части Баренцева моря, составляя примерно половину (отношение 0,5) или превышая среднеразмерную фракцию на 25–50 %.

Рис. 3.4.1.9. Соотношение по биомассе между мелко- и среднеразмерной фракциями в 2020 г. в сравнении со средней величиной за пять предыдущих лет (2015–19 гг.).

Подводя итог, можно охарактеризовать 2020-й как год с более низкой биомассой зоопланктона в западной и центральной частях Баренцева моря по сравнению с предыдущими 5 годами. Более низкий уровень биомассы был связан со смещением от среднеразмерной к мелкоразмерной фракции, наиболее выраженным в регионе атлантического притока в западной части Баренцева моря. Поскольку в биомассе зоопланктона в целом преобладают более старшие копеподитные стадии C. finmarchicus (и C. glacialis в арктических водах) (Aarflot et al. 2018), смещение можно интерпретировать как отражение снижения численности C. finmarchicus в атлантических водах.

Видовой состав мезозоопланктона по разрезу «Фулёя — остров Медвежий» и Кольскому разрезу

IMR обычно проводит мониторинг разреза Фулёя — остров Медвежий (FB), расположенного у западной границы Баренцева моря, 5–6 раз в году, охватывая разные времена года. Во время каждой съемки обычно выполняется сбор проб с 8 стоянок с фиксированным местоположением, однако это число может меняться в зависимости от погодных условий. Проведен таксономический анализ образцов зоопланктона, собираемых каждый год в период 1995–2020 гг. с четырех фиксированных точек в разных широтах (70°30’ с. ш., 72°00’ с. ш., 73°30’N с. ш. и 74°00’ с. ш.) с различными типами водных масс (прибрежные, атлантические и смешанные атлантические/арктические). Среднегодовая численность для каждого из видов C. finmarchicus, C. glacialis и C. hyperboreus рассчитана путем объединения данных по четырем стоянкам на протяжении всего сезонного цикла и суммирования копеподитных стадий I – VI (рис. 3.4.1.10, слева). Арктическо-бореальный вид C. finmarchicus — наиболее распространенный из этих трех видов — показывает некоторое межгодовое колебание численности. C. finmarchicus имеет тенденцию к наибольшей численности на трех самых южных стоянках. Его особенно высокая численность зарегистрирована в 2010 г. вдоль большей части разреза за исключением самой северной стоянки. После регистрации очень низких показателей численности на всех стоянках в 2013 г. C. finmarchicus был в целом многочисленным вдоль большей части разреза до 2019 г. Однако в 2020 г. вдоль разреза «Фулёя — остров Медвежий» регистрировалась исключительно низкая средняя численность C. finmarchicus (рис. 3.4.1.10). Среднее значение 2020 г. оказалось самым низким с начала регистрации временного ряда в 1995 г. В этом году на разрезе проводились только 4 съемки. Численность этого вида как в мае, так и в августе 2020 г. была очень низкой по сравнению с картиной, типичной для этих частей сезона в предыдущие годы. Январь и декабрь 2020 г. показали очень низкую численность, что обычно для зимы (следует заметить, что в январе удалось получить только два образца). Мартовская экспедиция была отменена из-за ситуации с распространением КОВИД-19. Упомянутые выше низкие значения численности C. finmarchicus подкреплялись необычно низкой биомассой зоопланктона полигона FB (8 стоянок) в мае 2020 г. по сравнению с те же месяцем других лет, в то время как и в августе 2020 г. биомасса была гораздо ниже, чем обычно бывает в этом месяце. Данные о численности C. finmarchicus на полигоне FB в последующие годы будут внимательно отслеживаться, чтобы выяснить, был ли этот год единичным или низкие уровни становятся повторяющимся явлением.

Арктический вид C. glacialis обычно имеет самую высокую численность на двух самых северных стоянках с атлантическими и смешанными атлантическо-арктическими водами соответственно. Этот вид также показывает некоторое межгодовое колебание численности, в частности в конце 1990-х гг. (рис. 3.4.1.10, слева). Численность C. glacialis вдоль разреза ФМ снизилась с самых ранних лет этого временного ряда (1995–1998 гг.), причем очень низкая численность отмечалась в 2005, 2008 и в периоды 2012–2014 и 2017–2018 гг. Численность крупного арктического вида C. hyperboreus вдоль разреза FB была относительно низкой по сравнению с численностью C. finmarchicus, но в целом и с численностью C. glacialis на протяжении всего периода исследований. В течение 2008–2010, 2013 и 2016 гг. отмечено мало представителей этого вида. Временной ряд C. hyperboreus на разрезе FB демонстрирует четкую межгодовую изменчивость численности. (Рис. 3.4.1.10, слева).

Calanus helgolandicus — более южный вид — регулярно наблюдается на разрезе «Фулёя — остров Медвежий», особенно с декабря по февраль (Dalpadado et al., 2012).

Даже зимой численность C. helgolandicus вдоль разреза FB редко превосходит несколько сотен особей на квадратный метр. Весной и летом этот вид в той или иной степени отсутствует у границы Баренцева моря. В последние годы C. helgolandicus стал более многочисленным в Северном море. Этот вид наблюдается также в Норвежском море у берегов центральной Норвегии, особенно осенью (Continuous Plankton Recorder survey, Strand et al. 2020). C. helgolandicus внешне похож на C. finmarchicus, так что таксономическое разделение этих двух видов требует больших затрат времени. Поэтому IMR обычно изучает ограниченное число особей, относящихся к более поздним стадиям развития C. finmarchicus/helgolandicus в совокупности — до 20 копеподитов стадии V и до 20 взрослых самок, — чтобы установить видовую пропорцию в каждой пробе с разреза FB. Наш временной ряд по разрезу ФМ не свидетельствует о повышении с годами относительной доли или абсолютной численности C. helgolandicus у границы Баренцева моря.

Рис. 3.4.1.10. Временной ряд численности (особей·м-2) Calanus finmarchicus, C. glacialis и C. hyperboreus вдоль разреза «Фулёя — остров Медвежий» (1995–2020 гг.) (слева) и Кольского разреза (1992, 2008–2018 гг.) (справа). Для разреза ФМ каждый столбик в целом представляет годовое среднее по 4 стоянкам и в основном 5–6 съемкам в год. Для Кольского разреза данные показывают численность в начале лета. Следует отметить сильные различия в масштабах по численности между двумя разрезами и видами. Справа от вертикальных зеленых линий показаны одни и те же годы для обоих разрезов.

Российские исследования (ПИНРО) вдоль Кольского разреза в июне 2018 г. показали, что в тот момент веслоногие рачки были преобладающей группой зоопланктона и составляли в среднем 64 % численности и 85 % биомассы, а преобладающим видом был C. finmarchicus. Средняя численность C. finmarchicus в 2018 г. достигала 308 309 особей·м-2, почти в два раза выше значения 2017 г., но ниже значения 2016 г. и долгосрочного среднего (рис. 3.4.1.10, справа). Самая высокая численность C. finmarchicus наблюдалась на самой южной стоянке разреза 69°30′ с. ш. и на северной 72°30′ с. ш., а его самая низкая численность отмечена на 70°00′ с. ш. В популяции C. finmarchicus присутствовали особи всех стадий жизненного цикла: стадии CIII – CIV преобладали на южных стоянках, а особи СI – CIV были представлены на северных стоянках.

Средняя численность арктического вида C. glacialis в 2018 г. составила 121 особь·м-2, что в 7,6 раза выше оценки за 2017 г. и в 4,2 раза выше долгосрочного среднего значения (рис. 3.4.1.10, справа). C. glacialis в основном встречался начиная с 73°00′ с. ш. и севернее; для этого вида наблюдались только копеподиты стадии CV.

Средняя численность арктического вида C. hyperboreus, крупнейшего вида рода Calanus в Баренцевом море, в 2018 г. была выше, чем в 2017 г. (182 и 113 особей·м-2 соответственно), и превысила долгосрочное среднее значение (117 особей·м-2) (рис. 3.3.1.10, справа). Постепенное увеличение численности C. hyperboreus наблюдается с 2015 г. Наибольшая численность этого вида отмечена к северу от 73°00′ с. ш., а его популяция была представлена копеподитами стадий CIV – CV.

Видовой состав по данным осенней экосистемной съемки

Исследования мезозоопланктона, проведенные ПИНРО в ходе экосистемной съемки Баренцева моря BESS в августе – сентябре 2019 г., показали, что в российской части Баренцева моря веслоногие рачки преобладали как по численности (79,5 %), так и по биомассе (69,5 %) (рис. 3.4.1.11). Общая численность зоопланктона в южной части (к югу от примерно 75° с.ш.) Баренцева моря была выше, чем в северной части (к северу от примерно 75° с.ш.) моря (2190 и 1725 особей·м-3 соответственно), общая же биомасса зоопланктона была почти в два раза выше в северной, чем в южной части Баренцева моря (286,9 и 143,9 мг·м-3 соответственно). Однако результаты по северной части Баренцева моря довольно трудно сравнивать с данными предыдущих лет, так как в 2019 г. в северной части моря проводили только 13 стоянок.

Рис. 3.4.1.11. Численность (особей·м-3) (слева) и биомасса (мг сырой вес, мг·м-3) (справа) наиболее многочисленных видов веслоногих рачков (дно — поверхность) в Баренцевом море (по данным проб ПИНРО, отобранных во время экосистемной съемки BESS в августе – сентябре 2019 г.)

В южной части Баренцева моря общая численность и биомасса зоопланктона в 2019 г. увеличились в 1,7 и 1,1 раза соответственно по сравнению с 2018 г. Веслоногие рачки доминировали как по численности, так и по биомассе (76,8 и 70,6 % соответственно). Среди других групп важнейшими были щетинкочелюстные, составившие 16,6 % от общей биомассы зоопланктона, в то время как их численность была очень низкой (0,2 %). Что касается видового состава копепод, наиболее многочисленными были Oithona similis, C. finmarchicus и Pseudocalanus sp. (43,4, 23,2 и 15,9 % от общей численности веслоногих соответственно), а представители вида Metridia longa составляли 3,5 % (рис. 3.4.1.11). Однако с точки зрения биомассы среди копепод самыми важными видами оказались C. finmarchicus (63,7 %), Pseudocalanus sp. (14,4 %) и M. longa (9,4 %), в то время как вид O. similis составил лишь 3,0 % (рис. 3.4.1.11). В 2019 г. численность C. finmarchicus, O. similis и Pseudocalanus sp. увеличилась по сравнению с 2018 г., в то время как рост биомассы наблюдался только для Pseudocalanus sp. и O. similis. Необходимо указать, что в 2019 г. планктон отбирали на 46 стоянках, а в 2018 г. — только на 9, так что результаты для 2018 и 2019 гг. следует сравнивать с осторожностью.

В северной части Баренцева моря общая численность зоопланктона в 2019 г. по сравнению с 2018 г. уменьшилась в 1,2 раза, а общая биомасса увеличилась в 1,2 раза. Наиболее многочисленную группу зоопланктона составили копеподы (89,2 % от общей численности зоопланктона). Что касается общей биомассы зоопланктона, копеподы (64,7 %) также представляли наиболее важную группу в течение 2019 г., тогда как щетинкочелюстные и птероподы составляли 15,6 и 11,2 % соответственно. В северной части Баренцева моря наиболее многочисленными были мелкие копеподы Pseudocalanus sp. и O. similis (42,6 и 31,7 % от общей численности копепод соответственно) (рис. 3.4.1.11). Общая биомасса копепод состояла главным образом из более крупных C. glacialis (56,8 %) и M. longa (15,8 %), а также мелких Pseudocalanus sp. (12,8 %) (рис. 3.3.1.11). Численность и биомасса C. glacialis увеличиваются с 2015 г. Численность и биомасса C. finmarchicus, M. longa и Pseudocalanus sp. увеличивались за период с 2016 по 2018 гг., а в 2019 г. эти значения уменьшились. В то же время численность и биомасса O. similis снижались с 2016 по 2018 гг., а в 2019 г. наблюдался их рост.

Биомасса и распределенность макропланктона

Криль

Криль (эвфаузииды) представляет собой наиболее важную группу макрозоопланктона в Баренцевом море, вслед за которой идут бокоплавы-гиперииды. Криль играет значительную роль в экосистеме Баренцева моря, способствуя переносу энергии между разными трофическими уровнями. В Баренцевом море встречаются главным образом четыре вида криля. Thysanoessa inermis преимущественно связан с североатлантическими западными и центральными регионами, тогда как сублиторальный вид Thysanoessa raschii встречается в основном в юго-восточной части Баренцева моря. Представители этих двух видов могут достигать 30 мм в длину. Meganytiphanes norvegica — самый крупный вид (до 45 мм) — обитает по большей части в типичных атлантических водах. Самый мелкий из видов — океанический Thysanoessa longicaudata (до 18 мм) — связан с притоком атлантической воды.

Зимнее распределение и численность

Временной ряд долгосрочных данных ПИНРО по эвфаузиидам был начат в 1959 г. и остановлен в 2016 г. (рис. 3.4.2.1). Новый временной ряд по эвфаузиидам запущен в феврале – марте 2015 г. в ходе совместной российско-норвежской зимней съемки Баренцева моря.

Рис. 3.4.2.1. Индексы численности эвфаузиид (log10 численности особей на 1000 м-3) в придонном слое Баренцева моря по данным российской зимней съемки в течение октября – декабря за период 1959–2015 гг. Основано на уловах прикрепленной к тралу планктонной сети из нижнего слоя в: а) южной части Баренцева моря; и b) северо-западной части Баренцева моря. Примечание: эта серия данных была остановлена в 2016 г., но она представлен здесь для демонстрации общих тенденций с начала 1950-х и 1960-х гг.

Лов эвфаузиид велся в юго-восточной части Баренцева моря во время российско-норвежской зимней съемки в феврале 2020 г. с помощью планктонной сети, прикрепленной к тралу. Поскольку в ходе съемки в разные годы (2015–2019) охватывались различные области, сравнение с предыдущими годами требует осторожности.

Распределение эвфаузиид в юго-восточной части Баренцева моря в феврале 2020 г. представлено на рис. 3.4.2.2. Результаты показывают, что общая численность эвфаузиид в 2020 г. увеличилась в среднем в 2,0 раза по сравнению с 2019 г.. Средняя численность эвфаузиид в 2020 г. (1860 особей· 1000 м-3) была выше, чем в предыдущие годы (период 2015–2019 гг.: 561–1255 особей· 1000 м-3). В 2020 г. увеличение средней численности эвфаузиид по сравнению с 2019 г. наблюдалось во всех подрайонах и оказалось особенно значительным в центральных и прибрежных областях. На 6 стоянках трех различных подрайонов наблюдалась чрезвычайно высокая общая численность эвфаузиид — 5000–15000 особей· 1000 м-3.

Видовой состав эвфаузиид был представлен традиционными Thysanoessa inermis и T. raschii, а также атлантическими видами Meganictiphanes norvegica и T. longicaudata. Два вида, названные последними, проникают в Баренцево море с теплыми водами Норвежского моря. Еще один тепловодный вид Nematoscelis megalops, который регулярно регистрировался в прибрежных, западных и центральных областях с 2003 г., в 2020 г. не обнаружен. T. inermis — наиболее многочисленный вид, который составил 60–70 % от общей численности эвфаузиид в юго-восточной части Баренцева моря. Высокая численность эвфаузиид в 2020 г. сформирована главным образом видом T. inermis. В 2020 г. численность T. inermis, T. raschii и T. longicaudata значительно возросла по сравнению с 2019 г., а численность M. norvegica уменьшилась.

Рис. 3.4.2.2. Распределение эвфаузиид (численность, особей на 1000 м-3) в придонном слое Баренцева моря по данным российско-норвежской зимней съемки в феврале 2020 г.

Следующие разделы (от летне-осеннего распределения криля до медуз) не обновлялись из-за проблем с программным обеспечением, с помощью которого проводится оценка.

Летне-осеннее распределение и биомасса

В 2019 г. криль (эвфаузиид) вылавливали стандартным пелагическим тралом Harstad, и 39 % всех проб определяли до уровня вида. Данные о криле, приведенные здесь, представляют приловы при тралении рыбы нулевой группы.

В 2019 г. криль был широко распространен в акватории проведения съемки BESS (рис. 3.4.2.3). Значения биомассы в отчете приведены в граммах мокрого веса на квадратный метр (г м-2). Более крупные уловы (более 50 г·м-2) были получены в области вокруг Шпицбергена (Свальбарда) и в западной и юго-восточной частях Баренцева моря. Пробы примерно на трети стоянок в 2019 г. отбирали в ночное время (таблица 3.4.2.1). Общую биомассу криля оценивали на основе только ночных уловов. Ночью большинство криля перемещается в верхние слои водной толщи для кормления, поэтому он более доступен для вылова тралом. Как дневные, так и ночные уловы в 2019 г. (средние значения 8,2 г м-2 и 18,5 г м-2 соответственно) были выше долгосрочных средних (2,5 г м-2 и 8,0 г м-2 соответственно).

Рис. 3.4.2.3. Распределение криля (биомасса, мокрый вес, г·м-2) на основе данных пелагических траловых уловов, охватывающих верхние водные слои (0–60 м), в Баренцевом море в августе – октябре 2019 г.

Определение видов эвфаузиид проводили только на норвежских судах. M. norvegica и T. inermis были широко представлены в норвежских пробах, в то время как T. longicaudata наблюдались в основном в западных районах (рис. 3.4.2.4).

Рис. 3.4.2.4. Распределение видов криля (биомасса, мокрый вес, г·м-2) на основе данных траловых уловов, охватывающих верхние водные слои (0–60 м), в Баренцевом море в августе – октябре 2019 г.

В ходе съемки на борту норвежских судов проводили измерения длины тела криля. Распределение по длине представителей двух распространенных видов (M. norvegica и T. inermis) показано на рис. 3.4.2.5. Длина тела M. norvegica варьировала от 10 до 46 мм (среднее значение 30,1 мм), а T. inermis — от 13 до 33 мм (среднее значение 22 мм).

Рис. 3.4.2.5. Распределение по длине тела T. inermis и M. norvegica в уловах стандартным пелагическим тралом в верхних слоях (0–60 м) Баренцева моря в августе – октябре 2019 г.

В 2019 г. общую биомассу криля оценили в 22,3 млн тонн для Баренцева моря в целом. Это наиболее высокий показатель биомассы с 2011 г., значительно превышающий долгосрочное среднее значение 9,3 млн тонн (рис. 3.4.2.6).

Таблица 3.4.2.1. Общие дневные и ночные уловы (г·м-2) криля пелагическим тралом в верхних водных слоях (0–60 м).

* 2018 г. не включен по причине слабого охвата.

Рис. 3.4.2.6. Биомасса криля (мокрый вес, млн тонн) по оценке для верхних слоев Баренцева моря в целом в период 1980–2019 гг. на основе ночных уловов стандартными пелагическими тралами Harstad с охватом верхних водных слоев (0–60 м)

Бокоплавы (в основном гиперииды)

Авторы: Татьяна Прохорова (ПИНРО), Элена Эриксен (Elena Eriksen) (IMR) и Ирина Прокопчук (ПИНРО)

Рисунки: Павел Кривошея (ПИНРО), Татьяна Прохорова (ПИНРО) и Ирина Прокопчук (ПИНРО)

Данные о пелагических бокоплавах, приведенные здесь, представляют приловы при тралении рыбы нулевой группы стандартным пелагическим тралом Harstad в слое 60–0 м в осеннее время. В 2012 и 2013 гг. бокоплавы отсутствовали в уловах пелагическим тралом, тогда как в 2014 г. небольшие уловы имели место к северу от Шпицбергена (Свальбарда). В 2015–2017 гг. несколько крупных уловов произошло к востоку и северу от Шпицбергена (Свальбарда). В течение 2018 г. уловы бокоплавов были получены к востоку от архипелага Шпицберген (Свальбард). В 2019 г. бокоплавы обнаруживались в основном в северной части акватории проведения съемки (рис. 3.4.2.7). В самых крупных уловах, полученных к северу и востоку от Шпицбергена (Свальбарда), преобладал арктический вид Themisto libellula (рис. 3.4.2.7 и 3.4.2.8).

В 2019 г. средние дневные уловы превышали ночные уловы (1,1 г·м-2 и 0,8 г·м-2 соответственно), причем то же относилось и к максимальным уловам (39,8 г·м-2 днем и 17,0 г·м-2 ночью). За этот год расчетная биомасса бокоплавов для верхних 60 м Баренцева моря в целом была высокой (1,23 млн тонн) и превысила показатели 2015–2016 гг. примерно в два раза (около 570 тыс. тонн), а показатель 2017 г. — более чем в 20 раз. Более высокие показатели биомассы в 2019 г. с наибольшей вероятностью связаны с более низкими температурами в северном регионе, который был покрыт арктическими водными массами (около 0 °C и ниже).

Рис. 3.4.2.7. Распределение бокоплавов (биомасса, г мокрого веса м-2) на основе данных уловов стандартным пелагическим тралом Harstad, охватывающих верхние водные слои (0–60 м) Баренцева моря в августе – октябре 2019 г.

В уловах преобладали представители вида T. libellula, тогда как в ходе съемки получены только два улова Themisto abyssorum. Кроме Themisto sp., в северной части центрального региона с высокой численностью медуз получены небольшие уловы Hyperia galba — вида, связанного с медузами.

Рис. 3.4.2.8. Распределение бокоплавов рода Themisto (биомасса, г мокрого веса м-2) на основе данных уловов стандартным пелагическим тралом Harstad, охватывающих верхние водные слои (0–60 м) Баренцева моря в августе – октябре 2019 г.

Длина тела представителей наиболее распространенного и многочисленного вида T. libellula варьировала от 11,0 до 39,0 мм при среднем значении 20,0 мм (рис. 3.4.2.9).

Рис. 3.4.2.9. Распределение T. libellula по длине на основе уловов стандартным пелагическим тралом в верхних слоях (0–60 м) Баренцева моря в августе – октябре 2019 г.

Медузы

Автор: Элена Эриксен (Elena Eriksen)

Приведенные здесь расчетные значения биомассы студенистого зоопланктона представляют приловы при тралении рыбы нулевой группы стандартным пелагическим тралом Harstad в слое 60–0 м в осеннее время в ходе BESS. Оценку биомассы студенистого зоопланктона для Баренцева моря в целом в 2018 г. не проводили из-за неполного пространственного охвата съемки того года, а в 2019 и 2020 гг. она всё еще была невозможна по логистическим причинам. Поэтому мы приводим здесь только временной ряд расчетных показателей биомассы по Баренцеву морю в целом за 1980–2017 гг. (рис. 3.4.2.10).

Рис. 3.4.2.10. Предполагаемая общая биомасса медуз, главным образом представленных Cyanea capillata, в районе отбора проб BESS в течение августа – октября за период 1980–2017 гг. На основе уловов тралом Harstad в верхнем слое 0–60 м — доверительный интервал 95 % обозначен серыми линиями.