Биота морского льда — это организмы, которые живут в толще или на поверхности морского льда или связаны с ним (Horner et al. 1992, Bluhm et al. 2017a). Более 2000 видов из нескольких типов, в том числе вирусы, бактерии, археи, микроводоросли, грибы, простейшие (например, инфузории, хоанофлагелляты, амебы, фораминиферы) и беспозвоночные (например, коловратки, нематоды, копеподы, амфиподы) связаны с морским льдом в течение большей части своего жизненного цикла (Bluhm et al. 20I7a и b, Hassett and Gradinger 2016, Ehrlich et al. 2020, Gradinger 2020).
3.2 Биота морского льда
Свойства льда (например, возраст, толщина, условия освещенности, дрейф и т. п.) определяют тип связанного со льдом сообщества и его развитие (Syvertsen 1991, Gradinger et al. 2010, Fernandez-Mendez et al. 2018, Hop et al. 2020). Связанные со льдом сообщества развиваются во времени как структурно, так и функционально, т. е. в сторону возрастания биоразнообразия и сложности в том, что касается межвидового взаимодействия, накопления биомассы и участия в круговороте веществ (Poulin et al. 2011, Bluhm et al. 2017a, Hop et al. 2020). Сообщества, обитающие в однолетних льдах (льдах первого года) должны каждый год воссоздаваться заново и часто менее сложны по сравнению с сообществами многолетних льдов (Ehrlich et al. 2020). Даже по бактериям морского льда различия в разнообразии и предполагаемых функциях между однолетними и многолетними льдами очевидны (Hatam et al. 2016), и в пределах одной области возможны также значительные межгодовые вариации (Bluhm et al. 2017 b).
Рис. 3.2.1. Морской лед обеспечивает широкий диапазон микросред обитания для разнообразных биот. С изменениями по Bluhm et al. (2017a). Источник: von Quillfeldt et al. (2018).Ледовые водоросли представляют собой концентрированный питательный корм как для животных, населяющих морской лед, так и для пелагических растительноядных организмов (Søreide et al. 2010, Leu et al. 2011, Wang et al. 2015, Kohlbach et al. 2016). По оценкам, ледовые водоросли производят 16–22 % общей первичной продукции зоны морских льдов в Баренцевом море (Hegseth 1998) и до 50 % — в центральной части Северного Ледовитого океана (Gosselin et al. 1997, Fernandez-Mendez et al. 2015). Однако изменения в состоянии морского льда за последние десятилетия сказываются на вкладе ледовых водорослей в общую продукцию. Ледовые водоросли теневыносливы, и первичная продуктивность в морском льду начинается раньше, чем пелагическая первичная продуктивность в нижележащей толще воды, что способствует продлению продуктивного сезона в областях, покрытых льдами (Hegseth 1998, Leu et al. 2011, 2015). Кроме того, некоторые водоросли могут оседать на морское дно, где их поедают бентонические организмы (Carroll and Carroll 2003, Ambrose et al. 2005, McMahon et al. 2006, Moran et al. 2012, Rybakova et al. 2019). Обильная биомасса бентонических сообществ северо-восточнее Шпицбергена объясняется использованием ледовых водорослей в качестве кормового источника (Søreide et al. 2013), а также наличием видов бентонических организмов, которые питаются за счет фильтрации мельчайших частиц, поедания более крупной живой добычи или отложениями морского льда (von Quillfeldt et al. 2018). Вертикальный приток ледовых водорослей, организмов других групп, а также частиц в придонный слой моря зависит от глубины, процессов круговорота веществ в водной толще и океанических течений (Olli et al. 2002 Wiedmann et al. 2020).
Вклад ледовых водорослей в общую первичную продукцию относительно более велик ближе к северу и в областях, покрытых многолетним льдом, по сравнению с областями более молодого льда, где значительная часть первичной продукции происходит также в толще воды (Wassmann et al., 2006, Wassmann и Reigstad 2011). Однако при том, что однолетний лед может содержать ледовые водоросли в ощутимых количествах, (Szymanski и Gradinger 2016), они обычно отличаются по видовому составу от обитателей многолетнего льда (Hop et al., 2020). Тем не менее, в однолетних льдах существуют также региональные различия, наряду с прочим возрастающее число видов, которые могут играть важную роль в цветении фитопланктона, по мере продвижения к кромке льда (Syvertsen 1991, Hop et al., 2020).
В то время как представители одних видов ледовой фауны проводят лишь часть своего жизненного цикла во льду, некоторые виды амфипод могут быть связаны с морским льдом в течение всего жизненного цикла. К наиболее заметным ледовым амфиподам относятся Gammarus wilkitzkii, Apherusa glacialis, Onisimus nanseni и O. glacialis. Хищный вид G. wilkitzkii значительно крупнее других видов, а растительноядный вид A. glacialis часто наиболее многочисленный (Hop et al. 2000, Kunisch et al. 2020, Gradinger и Bluhm 2004, Werner и Auel 2005). Даже если амфиподы занимают одну среду обитания, они занимают различные трофические ниши и различаются по своему рациону (Scott et al. 2001, Kohlbach et al. 2016, Brown et al. 2017). Эти амфиподы играют ключевую роль в передаче энергии, главным образом к молоди сайки Boreogadus saida (Hop and Gjøsæter 2013, Kohlbach et al. 2017) — самого многочисленного вида рыб в высокоширотной арктической области. Температура и ледовый покров океана — важные факторы, контролирующие распределение сайки в Баренцевом море (Huserbråten et al. 2019). Сайка служит незаменимым кормовым ресурсом для многих видов морских млекопитающих и птиц (Bluhm и Gradinger 2008).
Быстрые изменения климата в Северном Ледовитом океане, скорость которых в 2–3 раза выше общемировой средней, значительные региональные и временные вариации (Sakshaug et al. 2009, Reigstad et al. 2011), а также отсутствие долгосрочных данных об экосистемах, связанных со льдами, препятствует нашему пониманию изменений, происходящих в биоте морского льда. Однако для некоторых арктических регионов уже отмечено, что уменьшение многолетнего ледяного покрова привело к снижению разнообразия ледовых водорослей (Melnikov et al. 2002, Hop et al. 2020). Покрытые льдами области под влиянием теплых атлантических водных масс подвергались возрастающему подтаиванию нижней стороны морского льда, что, например, отражается в сокращении биомассы ледовых водорослей в нижней части льда Баренцева моря (Barber et al. 2015). Уменьшением биомассы ледовых водорослей можно также объяснить сокращение численности ледовых амфипод в котловине Нансена к северу от Шпицбергена (Hop et al. 2013, Barber et al. 2015). Кроме того, некоторые группы видов за последние десятилетия исчезают (бескишечные турбеллярии, плоские черви и нематоды), а другие становятся менее многочисленными (коловратки и ледовые амфиподы) во льдах севернее Шпицбергена вследствие изменений в смычке между льдами, образуемыми в мелководных шельфовых областях и в глубоководном Арктическом бассейне (Ehrlich et al. 2020). При истончении льда и, следовательно, его большей подвижности непрочно прикрепленное к нему сообщество ледовых водорослей на нижней стороне льда будет с большей легкостью отделяться вследствие перемещения льда и (или) из-за его дрейфа в более теплые атлантические воды (Assmy et al. 2013). Это может быть одной из причин того, что такое сообщество наблюдается реже, чем прежде в западных частях Баренцева моря (von Quillfeldt, личное сообщение). Это сообщество нижней части льда преобладает по биомассе по сравнению с другими типами сообществ ледовых водорослей. Удлинение сезона открытой воды также привело к уменьшению доли ледовых водорослей в первичной продукции по сравнению с прошлыми годами (Wassmann and Reigstad 2011, Barber et al. 2015), причем пелагическая продукция сместилась дальше на север (Renaut et al. 2018). Более тонкий и более вскрытый лед ведет к раннему цветению фитопланктона подо льдом (Assmy et al. 2017). С другой стороны, более тонкий лед и относительно большее количество снега, оказывающего давление на лед, вызывает большее заводнение между льдом и снегом, что приводит к появлению сообщества нового типа (инфильтрационные сообщества), которое ранее редко наблюдалось в Арктике (McMinn и Hegseth 2004, Fernández-Méndez et al. 2018).
