Бентос и ракообразные

Изменения структуры и состава сообщества отражают влияние природных и антропогенных факторов. В Баренцевом море описано более 3000 видов бентонических беспозвоночных (Сиренко, 2001), но здесь мы приводим только компонент мегафауны бентоса, собранный тралом и описанный (видовой состав, численность и биомасса) в ходе экосистемной съемки Баренцева моря (BESS). Сюда относятся преимущественно крупные животные с большой продолжительностью жизни. Это исследование было начато лишь в 2005 г. и поэтому представлено более узкими временными рамками по сравнению с исследованиями планктона и рыб. Соответственно, пытаться интерпретировать данные по мегабентосу с точки зрения долгосрочных тенденций надо с осторожностью. Сбор бентоса. Пробы бентоса, собранные с помощью стандартного донного тралового оборудования в ходе BESS, с 2005 г. ежегодно описывали специалисты по таксономии бентоса на борту российских судов; ежегодные съемки проводили в 2007–2013 гг. и 2015–2016 гг. на борту норвежских судов. Виды определяли до самого низкого из возможных таксономического уровня. В тех случаях, когда на борту не было специалиста (в 2007–2008 гг. в северной части Баренцева моря в норвежском секторе), представителей бентоса определяли до крупной бентонической группы. Продолжается совместная работа специалистов IMR и ПИНРО по стандартизации и совершенствованию определения видов, а также уловистости бентоса по различным тралам и судам. На основе полученных данных по мегабентосу опубликовано несколько статей (Anisimova et al., 2011; Любин с соавт., 2011, Jørgensen et al., 2015; Jørgensen et al., 2016, Зимина с соавт., 2015; Degen et al., 2016, Johannesen et al., 2016; Lacharité et al., 2016; Jørgensen, 2017; Jørgensen et al., 2017; Jørgensen et al., 2019). Описание мегафауны. Распределение крупных групп бентоса показывает, что в западной части моря в биомассе преобладают губки (Porifera) (главном образом виды семейства Geodiidae), а в центральной и северной частях — иглокожие (Echinodermata) (главным образом офиуры). На северо-востоке преобладают стрекающие Cnidaria (биомассу которых в основном составляют такие виды, как морское перо Umbellula encrinus) вместе с иглокожими, в то время как на юго-востоке доминируют ракообразные (Crustacea) и иглокожие (рис. 3.4.1.1).

Рис. 3.4.1.1. Распределение биомассы основных групп бентоса по районам, приведенные в качестве объединенных средних за период 2012–2017 гг.

Статистический анализ данных мониторинга показывает, что в Баренцевом море существуют четыре четко различимые зоны бентоса (Jørgensen et al., 2015, рис. 3.4.1.2). Эти четыре зоны характеризуются следующим образом: среднеширотными видами в юго-западной зоне, холодноводными видами в восточной зоне, арктическими видами в северной и северо-восточной зоне, а в восточной части Баренцева моря имеется зона экспансии краба-стригуна — нового неаборигенного вида. Период притока в Баренцево море более теплых вод привел к миграции на восток и север среднеширотных видов и групп (Jørgensen et al., 2015). Отступающий ледовый фронт открывает новые области для антропогенного влияния, а также вызывает изменения в продукции планктона и годичных циклах, что может воздействовать на зоны бентоса.

Рис. 3.4.1.2. Исходная карта зон мегабентоса Баренцева моря в 2011 г., основанная на сходстве фауны (описание методологии, результаты и обсуждение см. в работе Jørgensen et al., 2015), с северным (зеленый и синий) и южным (желтый и красный) регионами, где черная сплошная линия иллюстрирует «бентонический полярный фронт» в 2011 г. Серая сплошная линия: приблизительно отображает океанографический полярный фронт. Пунктирная линия: частично обозначает разделение на запад и восток. Красный: Юго-западный регион (SW). Желтый: Юго-восточный регион, банки и побережье Шпицбергена (SEW). Зеленый: Северо-западный регион и фьорды Шпицбергена (NW). Синий: Северо-восточный регион (NE). Источник: IMR.

Публикация Jørgensen et al. (2019) показывает недавнее увеличение рангов средней температуры в сообществе (P=0,0011), что свидетельствует о возросшем значении видов, приуроченных к более теплым водам, и снижение важности холодноводных видов. Запасы промысловых рыб распространяются в северном направлении (Fossheim et al., 2015), и происходит экспансия краба-стригуна в сторону западной части Баренцева моря, тем самым одновременно все больше представителей крупного малоподвижного вида подвергаются тралению, а представители мелких кормовых видов — поеданию крабами. В целом мы обнаружили высокий уровень уязвимости к повышению температуры, донному тралению и выеданию крабом-стригуном в северо-западной части Баренцева моря, поскольку это может привести к изменениям структуры и видового разнообразия сообщества.

Состояние мегабентоса в 2019 г.

Область, охваченная в 2019 г., приведена на рис. 3.4.1.3. Обработкой прилова мегабентоса на четырех судах BESS занимались десять российских и норвежских специалистов. Основные результаты этой работы приведены в таблице 3.4.1.1, а распределение мегабентоса показано на рис. 3.4.1.3.

Таблица 3.4.1.1. Основные характеристики приловов мегабентоса в ходе BESS 2018 и 2019

Рис. 3.4.1.3. A) Число таксонов, B) число особей и C) биомасса на морскую милю (мор. м.) в соответствии с BESS 2018 и 2019

Результаты 2019 г. показали высокое число таксонов (рис. 3.4.1.3 A) в западной части моря (норвежский сектор съемки) и низкое число на востоке (российский сектор съемки). Это может быть отчасти связано с низким уровнем таксономической обработки приловов на российском судне «Вильнюс» из-за отсутствия на его борту специалистов по бентосу. Общее распределение по численности и биомассе напоминает распределение в 2018 г. Что касается численности (рис. 3.4.1.3 B), то большие числа особей отмечались в северо-восточной и центральной частях моря, в том числе в прибрежных водах архипелага Новая Земля. Однако на юге и вдоль склона на западе численность была низкой. Высокие показатели биомассы (рис. 3.4.1.3 C) наблюдались на северо-востоке, на юго-востоке (у берегов Новой Земли, полуострова Канин и на Северо-Канинской банке) и особенно на юго-западе.

Долгосрочные тенденции в распределении мегабентонической биомассы.

Пространственное распределение.Временной ряд мониторинга распределения биомассы мегабентоса показывает относительно стабильные крупномасштабные закономерности, с особенно высокой биомассой на юго-западе; биомасса стабильна также на северо-востоке, но больше подвержена колебаниям. В центральной части Баренцева моря биомасса обладает высокой пространственной и временной изменчивостью, характер которой сложно определить из-за относительно малой протяженности временного ряда данных (рис. 3.4.1.4).

Рис. 3.4.1.4. Распределение биомассы мегабентоса (за исключением Pandalus borealis) в Баренцевом море с 2005 по 2019 гг.

Рис. 3.4.1.4 также иллюстрирует недостаточность и перебои в оценке мегабентоса в течение нескольких лет. В 2005, 2014 и 2018 гг. охват стоянками в норвежском или российском секторах был неполным. В 2019 г. не удалось полностью охватить северо-восточную часть моря. В 2014, 2015, 2016 и 2019 гг. не был исследован район Loophole Баренцева моря из-за ведущегося там промысла краба-стригуна. В 2012 и, вероятно, 2017 гг. оценку биомассы в российском секторе завысили из-за технических проблем с настройкой трала. Такой недостаточный охват и отсутствие стандартизации обработки надо принимать во внимание при анализе временного ряда данных по мегабентосу.

Межгодовое колебание средней биомассы мегабентоса.

Для оценки долгосрочной динамики мегабентоса межгодовые изменения средней биомассы рассчитывали для всего Баренцева моря и разделяли по четырем секторам: северо-восточной, северо-западной, юго-восточной и юго-западной частям моря (рис. 3.4.1.5 A, B, ICES 2018, 2019). В 2018 году восточная часть Баренцева моря была охвачена лишь частично (рис. 3.4.1.4). В результате невозможно оценить годовую тенденцию биомассы для «всего Баренцева моря» (рис. 3.4.1.5 A) и для «восточной части» Баренцева моря (рис. 3.4.1.5 D). Однако данные по западной части моря показывают умеренный рост биомассы мегабентоса в 2019 г. по сравнению с 2018 г. (рис. 3.4.1.5 C). Мониторинг за 14 лет показывает умеренную линейную положительную тенденцию к увеличению биомассы мегабентоса для «всего Баренцева моря» (рис. 3.4.1.5 B). В то же время межгодовые колебания биомассы демонстрируют положительную корреляцию (r = 0,59 для «всего моря») с температурой воды на Кольском разрезе (слой 0–200 м, ст. 3–7, рис. 3.4.1.5 A) с временным лагом в 7 лет (за исключением NW) (таблица 3.4.1.2).

Таблица 3.4.1.2. Корреляция (r) между температурой воды на Кольском разрезе (среднегодовая температура воды в слое 0–200 м на ст. 3–7) и средней биомассой для Баренцева моря между 68–80° с. ш. и 15–62° в. д. (все море) и его четырех секторов (NW — 74–80° с. ш., 15–40° в. д.; NE — 74–80° с. ш., 40–62° в. д.; SW — 68–74° с. ш., 15–40° в. д.; SE — 68–74° с. ш., 40–62° в. д.) при обратном сдвиге временного ряда температур с 1 до 10 лет.

Аналогичная реакция на изменение условий окружающей среды отмечена для макробентоса Баренцева моря, но с задержкой приблизительно в четыре года (Lubina et al., 2012; Любина с соавт., 2016; Денисенко, 2013). Различие в продолжительности временного лага между макро- (драгирование) и мегабентосом (траление) вызвано различием в средних размерах и продолжительности жизни этих размерных групп бентонических организмов.

Рис. 3.4.1.5. Колебания среднегодовой температуры в водном слое 0–200 м на 3–7 стоянках Кольского разреза (A) (http://www.pinro.ru) и межгодовое колебание средней биомассы мегабентоса на всей акватории Баренцева моря (B) и в его западном (C) и восточном (D) секторах. «Все море» — Баренцево море в пределах 68–80° с. ш., 15–62° в. д.; NE — северо-восточный сектор (74–80° с. ш., 40–62° в. д.); NW — северо-западный сектор (74–80° с. ш., 15–40° в. д.); SE — юго-восточный сектор (68–74° с. ш., 40–62° в. д.); SW — юго-западный сектор (68–74° с. ш., 15–40° в. д.). Биомасса Pandalus borealis и все уловы более 1 т не включены. Красные круги на графике A показывают холодные годы, которые могли вызвать уменьшение биомассы в 2010, 2015 и, возможно, 2018 гг. (показаны серыми стрелками). Пунктирной линией на графике B показана линейная тенденция.

State of selected benthic species

Краб-стригун

Краб-стригун (Chionoecetes opilio) относится к неаборигенным видам Баренцева моря и был впервые отмечен в 1996 г. в районе Гусиной банки (Стрелкова, 2016). Неизвестно, был ли он занесен случайно или вследствие расширения области его распространения. Предварительные результаты показывают, что второй вариант наиболее вероятный. Считается, что появление краба-стригуна в Баренцевом море произошло в 1993–1996 гг. Регулярный ежегодный мониторинг популяции краба-стригуна начался в рамках экосистемной съемки Баренцева моря (BESS) в 2004 г. На данный момент эта съемка является наиболее важным источником информации о состоянии популяции краба-стригуна. Оценки динамики краба-стригуна по данным съемки BESS (таблица 3.4.2.1 и рис. 3.4.2.1 и 3.4.2.2) свидетельствуют о том, что популяция краба-стригуна в Баренцевом море по-прежнему развивается (распространение, рост популяции).

Таблица 3.4.2.1. Характеристики уловов краба-стригуна во время съемок BESS в 2005–2018 гг.

Рис. 3.4.2.1. Временное распределение популяции краба-стригуна в Баренцевом море (число особей/мор. м.) по данным BESS за 2005–2016 гг.

Рис. 3.4.2.2. Динамика популяции краба-стригуна в Баренцевом море, представленная как общее число крабов (синие столбцы) и число траловых уловов с крабами (красная линия) во время съемок BESS в 2004–2017 гг.

В 2018 г., как и в предыдущие годы, наиболее плотные скопления краба-стригуна (более 1000 особей/мор. м.) находились в центральном регионе Баренцева моря в районе Loophole и вблизи архипелага Новая Земля в российской экономической зоне. В 2017 г. краба-стригуна впервые обнаружили у Шпицбергена. Один случай имел место в Стур-фьорде на глубине 162 м (два неполовозрелых самца с шириной карапакса 47 и 48 мм), другой — к северо-западу от архипелага Шпицберген на глубине 506 м (самец ювенильного возраста с шириной карапакса 14 мм) (рис. 3.4.2.3).

Рис. 3.4.2.3. Распределение краба-стригуна (Chionoecetes opilio) в Баренцевом море в августе — октябре 2017–2018 гг. (по данным BESS)

Исследования размерной структуры популяции краба-стригуна свидетельствуют о том, что урожайные поколения появляются периодически и это влияет на общую динамику популяции в Баренцевом море. В период экосистемных съемок урожайные поколения отмечались с интервалом в 3 года — в 2009, 2012 и 2015–2016 гг. (рис. 3.4.2.4, Bakanev & Pavlov 2016).

Рис. 3.4.2.4. Половая и размерная структура популяции краба-стригуна в 2006–2017 гг. (Bakanev & Pavlov 2016, с изменениями). На вертикальных осях: 2006–2015 гг. — число особей; 2016–2017 гг. — численность, %.

По сравнению с предыдущим годом средняя численность краба-стригуна, стандартизированная на морскую милю, увеличилась в 2,7 раза, тогда как биомасса — только в 1,2раза. Это может быть результатом преимущественного роста ювенильной части популяции, что согласуется с размерной структурой уловов краба в 2018 г. (рис. 3.4.2.5).

Рис. 3.4.2.5. Размерная структура популяции краба-стригуна в Баренцевом море в 2017 г. и в северной части моря в 2018 г.

С 2003 г. в желудках донных видов рыб (треска, пикша, зубатка, камбала-ерш и звездчатый скат) крабы-стригуны отмечались в восточной части Баренцева моря. В последние годы краб-стригун стал одним из наиболее важных кормовых объектов трески. В 2011–2012 гг. он составлял примерно 2 % содержимого исследованных желудков трески, в 2013–2014 гг. — 4–7 %, а в 2015–2016 гг. — 5–6 %. Пищей трески становились все размерные категории краба-стригуна (до ширины карапакса 120 мм). Треска наиболее интенсивно (до четверти общего содержимого желудков) питалась крабом-стригуном осенью в районе Новой Земли, банки Персей и Центральной возвышенности.

Северная креветка

Северная креветка (Pandalus borealis) широко распространена в Баренцевом море над глубокими (250–350 м) илистыми грунтами Баренцева моря и при температуре 1–2 °C (рис. 3.4.2.6).

Рис. 3.4.2.6. Средняя биомасса (кг на мор. милю) в зависимости от донной температуры (°С) и глубины (м) в Баренцевом море в ходе BESS в 2005–2017 гг. (Zakharov 2019)

Рис. 3.4.2.7. Распределение северной креветки (Pandalus borealis) в Баренцевом море в августе — октябре 2017, 2018 и 2019 гг.

Во время экосистемных съемок Баренцева моря (BESS) в 2006–2018 гг. средние уловы креветки колебались от 4 до 11 кг (рис. 3.4.2.8), причем все они были стабильны относительно среднего показателя. Увеличение биомассы в 2017–2018 г. может быть связано с проведением исследований в северо-восточной части моря, где были отмечены крупные биомассы креветки.

Рис. 3.4.2.8. Средние уловы северной креветки (Pandalus borealis) в Баренцевом море во время съемок BESS в 2006–2018 гг. Красная линия показывает среднее значение за все годы (Zakharov, 2019).

Биологический анализ популяции северной креветки в восточной части района съемки BESS проводился российскими учеными в 2018 г. Как и в 2017 г., большая часть популяции состояла из молодых особей: самцов с длиной карапакса 12–27 мм и самок с длиной карапакса 17–30 мм (рис. 3.4.2.9).

Рис. 3.4.2.9. Размерная и половая структура уловов северной креветки (Pandalus borealis) в восточной части Баренцева моря в августе — октябре 2017–2018 гг. (Zakharov, 2019).

В западной части района съемки, как и в восточной части Баренцева моря, наиболее многочисленными были мелкие креветки (самцы с длиной карапакса 11–23 мм и самки с длиной карапакса 18–28 мм), которые составляли до 64 % уловов (рис. 3.4.2.10).

Рис. 3.4.2.10. Размерная и половая структура уловов северной креветки (Pandalus borealis) в западной части Баренцева моря в августе — октябре 2017 г.