Бентос является неотъемлемым компонентом морских экосистем. Он может быть стабилен во времени, характеризуя локальные особенности, и полезен для объяснения динамики экосистемы в ретроспективе. Он также изменчив и отражает скачки распространения новых видов, таких как краб-стригун и камчатский краб, а также изменения в мигрирующих бентических видах (видах-хищниках и падальщиках, таких как морские звезды, амфиподы и улитки с актиниями или без них). Изменения в в структуре и составе сообществ отражают естественные и антропогенные факторы воздействия.
Бентос
L.L. Jorgensen (IMR), N.A. Strelkova (PINRO)
В Баренцевом море зарегистрировано более 3000 видов бентических беспозвоночных (Sirenko, 2001), однако здесь мы описываем только мегафауну бентоса, собранную при тралении и учтенную (вид, численность и биомасса) в ходе экосистемной съемки Баренцева моря (BESS). Она включает главным образом крупных животных с большой продолжительностью жизни. Это исследование было начато в 2005 г., и временной ряд является коротким по сравнению с исследованиями планктона и рыб. Соответственно, долгосрочные тенденции в данных о мегабентосе следует трактовать с осторожностью.
Сбор бентоса. Бентос, собираемый стандартным донным тралом в ходе экосистемных съемок Баренцева моря ежегодно регистрируется специалистами по таксономии бентоса на борту российских судов с 2005 г. Ежегодные исследования на борту норвежских судов проводились в 2007--2013 и 2015--2016 гг. Определение видов проводилось до самого низкого возможного таксономического ранга. В случае отсутствия специалиста на борту (в 2007--2008 гг. в норвежском секторе в северной части Баренцева моря) определялась только принадлежность организмов к основным группам бентоса. Специалисты ИМИ и ПИНРО продолжают работу по стандартизации и улучшению определения видов, а также уловитости бентоса различными тралами и судами. На основе таксономических данных высокого разрешения был опубликован ряд статей (Anisimova et al., 2011; Ljubin et al., 2011, Jørgensen et al., 2015a; Jørgensen et al., 2015b, Jørgensen et al., 2019).
Описание мегафауны. Распределение крупных групп бентоса свидетельствует о том, что губки (преимущественно геодии) преобладают в биомассе на западе, тогда как иглокожие (преимущественно офиуры) преобладают на востоке. На северо-востоке преобладают книдарии (мягкие кораллы, такие как морские перья Umbellula encrinus и актинии), а также иглокожие, тогда как ракообразные и иглокожие преобладают на юго-востоке (рис. 3.4.1.1).
Рисунок 3.4.1.1 Распределение основных групп бентоса (по биомассе). Данные представлены интегрированными средними значениями за период 2012-2017 гг.Статистический анализ данных мониторинга показал, что в Баренцевом море имеются четыре отчетливо выраженных зоны бентоса (Jørgensen et al., 2015a, рис. 3.4.1.2). В рамках этих четырех зон умеренные виды характерны для юго-западной зоны, холодноводные -- для восточной, арктические -- для северной и северо-восточной зон, а также района на востоке Баренцева моря, где расширяется ареал обитания краба-стригуна, нового неаборигенного крупного вида бентоса. Период поступления теплых вод в Баренцево море привел к миграции умеренных видов и групп в восточном и северном направлениях (Jørgensen et al., 2015a). Отступление кромки ледового покрова открывает новые районы для антропогенного воздействия, а также вызывает изменения в продукции и годовых циклах планктона с возможным влиянием на бентические зоны.
Рис. 3.4.1.2 Базовая карта зон мегабентоса Баренцева моря в 2011 г. на основе на схожести фауны (см. методологию, результаты и их обсуждение в Jørgensen et al., 2015a) с северным (зеленый и синий цвета) и южным (желтый и красный цвета) регионами; черной сплошной линией показано положение "бентического полярного фронта" в 2011 г. Серая сплошная линия показывает приблизительное местоположение океано-графического Полярного фронта. Пунктирная линия: частично показывает разделение на запад и восток. Красный цвет: юго-западный субрегион (ЮЗ) Желтый цвет: юго-восток, банки и побережье Шпицбергена (ЮВЗ). Зеленый цвет: северо-запад и фьорды Шпицбергена (СЗ). Синий: северо-восток ((СВ). Источник: ИМИ.Jørgensen et al. (2019) показывает недавнее увеличение рангов средней температуры в сообществе (P=0,0011), что указывает на возросшее значение видов с родовым сходством для более теплых вод и снижение важности видов холодных вод. Запасы промысловых рыб и краба-стригуна в западной части Баренцева моря расширяются, тем самым одновременно увеличивая подверженность как крупных неподвижных видов тралению, так и мелких кормовых видов истреблению крабами. В целом, мы обнаружили высокий уровень уязвимости к трем исследованным воздействиям в северо-западной части Баренцева моря, что может привести к изменениям в структуре и разнообразии сообществ.
Состояние мегабентоса в 2018 г.
Баренцево море в 2018 г. было охвачено лишь частично, и в обработку прилова мегабентоса на четырех судах BESS были вовлечены десять российских и норвежских экспертов. Основные результаты этой работы приведены в таблице 3.4.1.1, а распределение мегабентоса приведено на рисунке 3.4.1.3.
Таблица 3.4.1.1 Основные характеристики прилова мегабентоса в ходе BESS 2018.
Рисунок 3.4.1.3 A) количество таксонов, B) количество экземпляров и, C) биомасса на морскую милю (мор. м.) в соответствии с BESS 2018.Результаты показали большое количество таксонов (рис. 3.4.1.3 A) на северо-западе и небольшое количество на востоке и в южных районах, за исключением нескольких мест с повышенным богатством таксонов. Численность (рис. 3.4.1.3 B) показала большое количество экземпляров на северо-востоке и востоке Шпицбергена, включая Шпицбергенскую банку. На юге и вдоль склона на западе экземпляров было немного. Биомасса (рис. 3.4.1.3 C) была высокой на северо-востоке, на юго-западе, на Шпицбергенской банке и в местах к западу от Шпицбергена.
Долгосрочные тенденции в распределении мегабентической биомассы.
Пространственное распределение. Относительно короткие временные ряды мониторинга распределения биомассы мегабентоса (г/мор. м. траления) показывают относительно стабильные крупномасштабные закономерности с высокой биомассой, особенно на юго-западе; и также стабильной, однако изменяющейся биомассой на северо-востоке. В центральной части Баренцева моря для биомассы характерны высокая пространственная и временная изменчивость, характер которой сложно определить из-за относительно малой длины временного ряда (рис. 3.4.1.4).
Рисунок 3.4.1.4 Распределение биомассы мегабентоса (за исключением Pandalus borealis) в Баренцевом море с 2005 по 2018 г.Рисунок 3.4.1.4. показывает, что в 2005, 2014 и 2018 гг. был неполный охват станциями в норвежских или российских районах. В 2014, 2015 и 2016 гг. не был исследован район открытой части Баренцева моря из-за ведущегося там промысла краба-стригуна. В 2012 и, вероятно, 2017 г. оценка биомассы в российской зоне была завышена из-за технических проблем с настройкой трала. Подобное отсутствие покрытия и нестандартизированная обработка затрудняют расчет бентического долгосрочного мониторинга.
Межгодовое колебание средней биомассы мегабентоса. Для оценки долгосрочной динамики мегабентоса межгодовые изменения средней биомассы рассчитывались для всего Баренцева моря и разделялись на четыре сектора – СВ, СЗ, ЮВ и ЮЗ части моря (рис. 3.4.1.5 A, B) (ICES WGIBAR Отчет за 2017, 2018 гг.). Несмотря на колебания, минимальная средняя биомасса бентоса была зафиксирована в 2010 г. как для всего Баренцева моря, так и для отдельных участков. Это позволяет нам предположить, что это может быть «негативной реакцией» мегабентоса на холодный 2003 г. (рис. 3.4.1.5 С) примерно семь лет назад. Эта гипотеза подтверждается предыдущими исследованиями, документирующими реакцию макробентоса Баренцева моря на изменения условий окружающей среды с задержкой приблизительно в четыре года (Lubina et al., 2011, 2016; Denisenko, 2013). Разница в продолжительности задержки может быть вызвана различными средними размерами и продолжительностью жизни макро- и мегабентических организмов.
Рисунок 3.4.1.5 Межгодовое колебание средней биомассы мегабентоса на всей акватории Баренцева моря и в его восточном (A) и западном (B) участках и колебания средней температуры в водном слое 0-200 м на 3-7 станциях на разрезе «Кольский меридиан» (http://www.pinro.ru) (C). «Вся акватория» – Баренцево море в пределах 68-80° с.ш., 15-62° в.д., «СВ» - северо-восточный сектор (74-80° с.ш., 40-62° в.д.), «СЗ» - северо-западный сектор (74-80° с.ш., 15-40° в.д.), «ЮВ» - юго-восточный сектор (68-74° с.ш., 40-62° в.д.), «ЮЗ» - юго-западный сектор (68-74° с.ш., 15-40° в.д.). Биомасса Pandalus borealis и все уловы более 1 т не включены. Красные круги показывают холодные годы, которые могут вызвать уменьшение биомассы в 2010 г. и, возможно, в 2018 г.Из-за отсутствия покрытия станций в 2018 г. только юго-западный и северо-западный сектора Баренцева моря могли получить дополнительную среднюю мегабентическую биомассу к временным рядам. В обоих этих секторах было зафиксировано снижение среднего значения биомассы (рис. 3.4.1.5 B.).
Это снижение средней биомассы является 7 летним после холодного 2011 г. Это согласуется с гипотезой выше, но из-за коротких временных рядов и высокой неопределенности количественного определения мегабентоса, такое предположение может быть принято только в качестве рабочей гипотезы.
Картографирование полигона TIBIA и мониторинг основного параметра бентоса. В связи с большим разбросом межгодовых данных и ежегодным отсутствием охвата мы усреднили трехлетние периоды 2004-2009, 2010-2013 и 2014-2017 гг. по данным станций для каждого из полигонов TIBIA. Результаты этого усреднения представлены на рисунке 3.4.1.6.
Рисунок 3.4.1.6 Средняя мегабентическая A) биомасса (г/мор. м.), B) численность (количество особей на мор. м.), C) масса тела (г) по полигонам TIBIA за периоды 2005-2009, 2010-2013 и 2014-2017 гг.Средняя биомасса увеличилась в центральном районе, на СВ и вокруг Шпицбергена с 2005 по 2017 г. (рис. 3.4.1.6 A). Уменьшение средней биомассы наблюдалось в Медвеженском желобе, в Западном желобе и частично на ЮВ.
Средние значения численности продемонстрировали ту же тенденцию, но не так сильно выраженную, как в случае биомассы. Большое количество особей всегда регистрировалось на севере (востоке), при этом низкое количество всегда отмечалось к западу и к северу от Шпицбергена и частично (следует обратить внимание - в связи с большими уловами Geodia) на юге (рис. 3.4.1.6 B).
Средний вес тела мегабентических организмов всегда является большим на юге и на севере (востоке), а в центральной/западной части Баренцева моря вес всегда низкий (рис. 3.4.1.6 C). Вес тела увеличивался к западу, северу и востоку от Шпицбергена с 2005 по 2017 г.
Состояние отдельных видов бентоса
D.V. Zakharov (PINRO)
Краб-стригун
Краб-стригун (Chionoecetes opilio) относится к неаборигенным видам Баренцева моря и был впервые отмечен в 1996 г. в районе Гусиной банки. (Strelkova, 2016). Существует несколько теорий причин появления краба, и перенос с балластными водами является одной из них. Считается, что появление краба-стригуна в Баренцевом море произошло в 1996–1993 гг.
Регулярный ежегодный мониторинг популяции краба-стригуна начался в рамках экосистемной съемки Баренцева моря BESS в 2004 г. На данный момент эта съемка является наиболее важным источником информации о состоянии популяции краба-стригуна. Оценка динамики краба-стригуна по данным экосистемной съемки BESS (таблица 3.4.2.1 и рисунки 3.4.2.1 и 3.4.2.2) свидетельствует о том, что популяция краба-стригуна в Баренцевом море по-прежнему развивается (распространяется, популяция увеличивается).
Таблица 3.4.2.1 Характеристики уловов краба-стригуна во время экосистемных съемок BESS в 2005-2017 гг.
Рисунок 3.4.2.1. Временное распределение популяции краба-стригуна в Баренцевом море (количество особей/мор. м.) по данным BESS 2005-2016.
Рисунок 3.4.2.2. Динамика популяции краба-стригуна в Баренцевом море представленная как общее количество крабов (синие столбцы) и количество траловых уловов с крабами (красные столбцы) во время экосистемных съемок 2004–2017 гг.В 2017 г., как и в предыдущие годы, наиболее плотные скопления краба-стригуна (более 1000 экз./мор. м.) находились в центральных районах Баренцева моря в его открытой части и вблизи архипелага Новая Земля в российской экономической зоне. В 2017 г. краб-стригун был впервые обнаружен на Шпицбергене. Один случай имел место в Стур-фьорде на глубине 162 м (два неполовозрелых самца с шириной карапакса 47 и 48 мм), другой - к северо-западу от архипелага Шпицберген на глубине 506 м (один молодой самец с шириной карапакса 14 мм) (рис. 3.4.2.3).
Рисунок 3.4.2.3 Распределение краба-стригуна (Chionoecetes opilio) в Баренцевом море в августе - октябре 2017 г. (по данным BESS).Исследования размерной структуры популяции краба-стригуна свидетельствуют о том, что урожайные поколения появляются периодически и это влияет на общую динамику популяции в Баренцевом море. В период экосистемных съемок урожайные поколения отмечались с интервалом в 3 года - в 2009, 2012 и 2015–2016 гг. (рис. 3.4.2.4) (Bakanev & Pavlov 2016).
Рисунок 3.4.2.4 Половая и размерная структура популяции краба-стригуна в 2006–2017 гг. (Bakanev & Pavlov 2016, с изменениями). На вертикальной оси: 2006–2015 гг. – количество особей; 2016–2017 гг. -- численность, %.С 2003 г. в желудках донных видов рыб (треска, пикша, зубатка, камбала-ерш и звездчатый скат) крабы-стригуны отмечались в восточной части Баренцева моря.
В последние годы краб-стригун стал одним из наиболее важных кормовых объектов трески. В 2011–2012 гг. он составлял примерно 2% содержимого исследованных желудков трески, в 2013–2014 гг. – 4–7%, а в 2015–2016 гг. – 5–6%. Пищей трески становились все размерные категории краба-стригуна (до ширины карапакса 120 мм). Треска наиболее интенсивно (до четверти общего содержимого желудков) питалась крабом-стригуном осенью в районе Новой Земли, банки Персея и Центральной возвышенности.
Северная креветка
Северная креветка (Pandalus borealis) широко распространена в Баренцевом море над глубокими (250-350 м) илистыми грунтами Баренцева моря и при температуре 2 - 3°C. Во время экосистемной съемки Баренцева моря BESS в 2017 г. креветка была отмечена на 281 из 376 траловых станций, и ее биомасса колебалась от нескольких грамм до 439,8 кг на морскую милю со средним уловом в 13,8±1,7 кг/мор. м. Наиболее плотные скопления креветки были отмечены в центральной части Баренцева моря, около Шпицбергена, а также в троге Франц-Виктория (рис. 3.4.2.5). В 2017 г. индекс биомассы северной креветки (методом площадей) составлял 314,2 тысяч тонн, что на 1,5% выше, чем в 2016 г. и на 8% ниже среднего значения индекса.
Рисунок 3.4.2.5 Распределение северной креветки (Pandalus borealis) в Баренцевом море в августе – октябре 2004–2017 гг./japopup}Во время экосистемных съемок Баренцева моря BESS в 2006-2007 гг. средние уловы креветки колебались от 4 до 11 кг. (рисунок 3.4.2.6), все они были стабильны относительно среднего показателя. Увеличение биомассы в 2017 г. может быть связано с проведением исследований в троге Франц-Виктория, где были отмечены крупные биомассы креветки.
{japopup type="image"content="images/stories/barentsportal/gallery/Photos_WIGIBAR_2019/Figure-3_4_2_6.png"width="800" height="" title="Рисунок 3.4.2.6. Средние уловы северной креветки (Pandalus borealis) в Баренцевом море во время экосистемных съемок BESS в 2006-2017 гг. Красная линия показывает среднее значение за все годы."}
Рисунок 3.4.2.6. Средние уловы северной креветки (Pandalus borealis) в Баренцевом море во время экосистемных съемок BESS в 2006-2017 гг. Красная линия показывает среднее значение за все годы.
Биологический анализ популяции северной креветки в восточной части района съемки BESS проводились российскими учеными в 2017 г. Как и в 2016 г. большая часть популяции состояла из молодых особей: самцов с длиной карапакса 12–27 мм и самок с длиной карапакса 17–30 мм (рис. 3.4.2.7).
Рисунок 3.4.2.7 Размерная и половая структура уловов северной креветки (Pandalus borealis) в восточной части Баренцева моря в августе–октябре 2006–2017 гг.В западной части района съемки, как и в восточной части Баренцева моря, наиболее многочисленными были мелкие креветки (самцы с длинной карапакса 11–23 мм и самки с длинной карапакса 18–28 мм), которые составляли до 64% уловов (рис. 3.4.2.8).
Рисунок 3.4.2.8. Размерная и половая структура уловов северной креветки (Pandalus borealis) в западной части Баренцева моря в августе – октябре 2017 гг.