Биомасса мезозоопланктона в норвежской части Баренцева моря в 2018 г. была немного выше долгосрочного среднего показателя за последние 20 лет. Биомасса мезозоопланктона в «атлантических» подрайонах Баренцева моря в 2018 г. была на том же уровне, что и в предыдущие годы, и показала тенденцию к снижению в подрайонах Центральной возвышенности и банки Персея со времени своего максимума в 1995 г. В последние десятилетия биомасса криля демонстрирует тенденцию к увеличению. Биомасса медуз в 2017 г. была на третьем максимальном уровне с 1980 г., но не может быть оценена на 2018 г.
Биомасса мезозоопланктона
Espen Bagøien, Andrey Dolgov, Irina Prokopchuk, and Hein Rune Skjoldal
Мезозоопланктон играет ключевую роль в экосистеме Баренцева моря и переносит энергию от первичных продуцентов к животным, находящимся выше в пищевой сети. Характер географического распределения биомассы мезозоопланктона в разные годы имеет схожие черты, однако очевидно наличие небольшой межгодовой изменчивости. По причинам, связанным с логистикой, большой регион в юго-восточной и центрально-восточной частях Баренцева моря не был исследован в ходе BESS 2018 г. (рисунок 3.3.1). Различия в охвате во время съемки в разные годы могут повлиять на оценки биомассы для территориальных вод и Баренцева моря в целом; тем более что для экосистемы характерно масштабное неоднородное распределение биомассы. Одним из способов решения этой проблемы является межгодовое сравнение оценок биомассы в четко определенных и согласованных пространственных подрайонах (полигонах).
В течение августа-октября 2018 г. относительно высокая биомасса (>10 г м-2) наблюдалась в Медвеженском желобе и к югу от него, к северу и северо-востоку от Шпицбергена, к югу от Земли Франца-Иосифа, а также в котловинах юго-восточной части Баренцева моря. Относительно низкая биомасса (<3 г м-2) наблюдалась на банке Персея, Центральной возвышенности и в районах, расположенных на западе в центральном регионе, граничащем с Норвежским морем. Низкая биомасса также наблюдалась у побережья в юго-восточной части Баренцева моря. (рисунок 3.3.1).
Характер крупномасштабного горизонтального распределения планктона осенью 2018 г напоминал картину 2017 г., не учитывая большие площади в юго-восточных и центрально-восточных районах Баренцева моря, которые не были исследованы в 2018 г.
В норвежском секторе Баренцева моря биомасса мезозоопланктона подразделялась на размерные фракции (180–1000 мкм, 1000–2000 мкм и >2000 мкм) перед взвешиванием. Расчетная средняя биомасса фракций с наименьшим и средним размером была немного выше долгосрочного (20 лет) среднего показателя (1998–2017 гг.) (рисунок 3.3.2). У самой крупной размерной фракции для средних значений на протяжении последних прим. 14 лет была характерна тенденция к снижению, и в 2018 г. биомасса самой крупной размерной фракции была значительно ниже долгосрочного среднего значения. На основе только норвежских данных, которые составляют самый длинный временной ряд, средняя биомасса зоопланктона всех размерных фракций в августе - октябре 2018 г. составляла 7,2 (СО 5,6) г сухого веса м-2 в западной части Баренцева моря. Этот расчетный показатель выше, чем в 2017 г. (6,4 г сухого веса м-2) и незначительно выше долгосрочного среднего показателя (7,0 г сухого веса м-2) (рисунок 3.3.2).
При объединении российских и норвежских данных (суммарно 173 станций) (рисунок 3.3.1), покрывающих всю исследованную акваторию Баренцева моря в 2018 г., расчетная средняя биомасса зоопланктона составила 7,5 (СО 5,7) г сухого веса м-2. Эта оценка не сопоставима напрямую с оценкой 2017 г. (7,2 г м-2) из-за вышеупомянутого отсутствия выборки в юго-восточных и юго-центральных регионах в течение 2018 г. В российском секторе средняя биомасса на охваченной территории в 2018 г. составляла 9,1 (СО 6,1) г сухого веса м-2; это значение также нельзя прямо сравнивать с оценкой 2017 г. (8,6 г сухого веса м-2) из-за неполного охвата во время съемки в 2018 г.
Биомасса зоопланктона в разные годы может меняться и, по всей видимости, на нее оказывает сильное влияние хищничество, например со стороны мойвы, хотя погодичное влияние хищничества также может отличаться в разных районах. Размер запаса мойвы в 2008-2013 гг. был относительно высоким, что обуславливало высокое влияние хищничества на зоопланктон. В 2014 г. размер запаса мойвы уменьшился, а в 2015 и 2016 гг. запас уменьшился до крайне низкого уровня, что, вероятно, ослабило пресс на зоопланктон, входящий в ее кормовую базу. Расчетный показатель 2017 г. свидетельствует о значительном увеличении размера запаса мойвы. Оценка 2018 г. вновь показала снижение, но была выше расчетных минимумов на 2015 и 2016 гг. Предполагаемый размер запаса мойвы в 2018 г. (TSB ~ 1 600 тысяч тонн) был ниже долгосрочного среднего показателя за период 1988-2017 гг. (TSB ~ 2 330 тысяч тонн) и, вероятно, оказывал умеренное хищническое давление на сообщество зоопланктона. Хищничество со стороны планктоноядных пелагических видов (сельди, сайки и путассу) и пелагической молоди придонных рыб (трески, пикши, сайды и морского окуня) и более крупных форм планктона (например, щетинкочелюстные, криль и амфиподы) также может повлиять на состояние мезозоопланктона в Баренцевом море. Кроме этого, на изменчивость биомассы зоопланктона, вероятно, вызвана такими процессами, как перенос планктона течениями из Норвежского в Баренцево море, первичная продукция, а также локальная продукция зоопланктона. Следует отметить, что методологические факторы, такие как различия в пространственном положении районов съемки, также вносят вклад в наблюдаемые в разные годы колебания биомассы. Для более прямого сравнения межгодовых тенденций, на которое меньше оказывает влияние разница в пространственном покрытии, необходимо обратиться ко временному ряду расчетных показателей биомассы определенных подрайонов Баренцева моря (представлены в следующем разделе).
Биомасса мезозоопланктона в подрайонах Баренцева моря
Hein Rune Skjoldal and Padmini Dalpadado
Биомасса зоопланктона в 2018 г. была рассчитана ИМИ как среднее значение для каждого из 9 подрайонов. Временной ряд расчетных показателей биомассы для данных подрайонов в 1989-2016 гг. описан в справочном документе (Отчет WGIBAR 2018, Приложение 4). Временной ряд расчетных показателей для четырех подрайонов с атлантическими водами (Медвеженский желоб, юго-запад, Демидовская банка и Западный желоб) и для Центральной возвышенности и банки Персея показаны на рисунке 3.3.3.
Расчетные показатели биомассы в «Атлантических» подрайонах колебались от 5 до 10 г сух. веса м-2 примерно с 2000 г, а значения для Медвеженского желоба были в целом выше (до 15 г сух. веса м-2). Значения для 2018 г. находятся на том же уровне, что и в предыдущие годы. Следует отметить, что дисперсия выборки высока, а коэффициент изменчивости (CV = SD/среднее) равняется примерно 0,5 для средних значений для подрайона (см. отчет WGIBAR 2018, Приложение 4). Это соответствует доверительному интервалу (95 %) в ±20-25% от среднего для n наблюдений, равняющемуся 16–25 (что обычно равно количеству станций в одном подрайоне).
Расчетные показатели биомассы на Центральной возвышенности и банке Персея демонстрировали тенденцию к уменьшению с 1990-х гг. и достигли минимальной величины в 2013 г. (рис. 3.3.3 внизу). После этого биомасса на Центральной возвышенности увеличилась, хотя оценка на 2018 г. была относительно низкой (около 4 г сух. веса м-2). В отличие от этого, биомасса на банке Персея в 2018 г. оставалась крайне низкой (около 2 г сух. веса м-2).
Размерный состав мезозоопланктона показан на рис. 3.3.4 для двух подрайонов: Медвеженский желоб - район притока атлантических вод; и банка Персея. Эти два подрайона имели разное временное развитие. Медвеженский желобй имеет более устойчивый характер: с относительно высокой биомассой фракции среднего размера с 2005 г. Эта фракция содержит более ранние стадии Calanus spp. которые преобладают в биомассе мезозоопланктона в Баренцевом море (Aarflot et al. 2017). Недавняя ситуация, вероятно, отражает высокий приток Calanus finmarchicus с притоком атлантических вод в Баренцево море, возможно, связанный со вторым поколением в течение одного нерестового сезона в более теплых климатических условиях (Skjoldal et al., неопубликованная рукопись).
Снижение биомассы в районе банки Персея было связано со смещением преобладания от фракции среднего размера к малой фракции за последнее десятилетие. В этот же период доля фракций крупных размеров снизилась до очень низкого уровня. Снижение и переход зоопланктона от больших фракций к малым может отражать сочетание потепления и хищничества со стороны мойвы (Dalpadado et al., неопубликованная рукопись). Банка Персея обычно являлась областью для преобладающих арктических видов Calanus glacialis (Melle and Skjoldal, 1998); этот район традиционно был основным районом кормления мойвы; снижение биомассы C. glacialis в этом районе может негативно повлиять на запас мойвы.
На рисунке 3.3.5 показано сравнение долгосрочных средних оценок биомассы зоопланктона (1989–2016 гг.) для каждого подрайона с оценками на 2018 г. В большинстве подрайонов оценки биомассы на 2018 г. близки к долгосрочному среднему значению. Обратите внимание, что из-за недостаточного охвата в восточной части Баренцева моря в течение 2018 г. количество наблюдений (станций) в юго-восточном районе, юго-восточной котловине и печорском полигоне было низким (2-3 станции).
Видовой состав мезозоопланктона в восточной части Баренцева моря
Irina Prokopchuk
Российские исследования (ПИНРО) вдоль разреза «Кольский меридиан» в июне 2018 г. показали, что в тот момент копеподы являлись преобладающей группой зоопланктона и составляли в среднем 64% численности и 85% биомассы, а преобладающим видом был Calanus finmarchicus. Средняя численность C. finmarchicus в 2018 г. составляла 308 309 экз. м-2, что почти вдвое больше значения 2017 г., но ниже, чем в 2016 г. и ниже среднего многолетнего значения (рисунок 3.3.6). Наибольшая численность C. finmarchicus наблюдалась на самой южной станции разреза на 69º30' с.ш. и далее на север на 72º30' с.ш., в то время как самая низкая численность наблюдалась на 70º00' с.ш. В популяции C. finmarchicus присутствовали особи всех стадий: стадии CIII-CIV преобладали на южных станциях; а особи CI-CIV были представлены на северных станциях.
Средняя численность арктического вида C. glacialis в 2018 г. составила 121 экз. м-2, что в 7,6 раза выше оценки за 2017 г. и в 4,2 раза выше среднего многолетнего значения (рисунок 3.3.6). C. glacialis в основном встречался начиная с 73º00′ с.ш. и севернее; для этого вида наблюдались только копеподиты стадии CV.
Средняя численность арктического вида C. hyperboreus, крупнейшего вида Calanus в Баренцевом море, была выше в 2018 г., чем в 2017 г. (182 и 113 экз. м-2, соответственно), и превысила среднее многолетнее значение (117 экз. м-2) (рисунок 3.3.6). Постепенное увеличение численности C. hyperboreus наблюдается с 2015 г. Наибольшая численность этого вида отмечена к северу от 73º00′ с.ш. Популяция C. hyperboreus была представлена копеподитами стадии CIV-CV.
Российские (ПИНРО) исследования мезозоопланктона в региональном масштабе в ходе экосистемной съемки Баренцева моря BESS в августе - сентябре 2017 г. показали, что копеподы преобладали в численности (89,8%) и биомассе (68,8%) (рисунки 3.3.7 и 3.3.8). Общая численность зоопланктона в южной части (к югу от примерно 75° с.ш.) и северной части (к северу от примерно 75° с.ш.) Баренцева моря была почти одинаковой (1 477 и 1 458 экз. м-3 соответственно); общая биомасса зоопланктона была выше в северной части, чем в южной части Баренцева моря (192,3 и 145,8 мг м-3 соответственно).
В южной части Баренцева моря копеподы доминировали как по численности, так и по биомассе (87,6 и 79,5% соответственно). Среди других групп щетинкочелюстные составляли 9,9% от общей биомассы зоопланктона. В 2017 г. общая численность зоопланктона снизилась в 1,4 раза по сравнению с 2016 г.; общая биомасса зоопланктона снизилась аналогичным образом. Относительно видового состава копеподов, мелкие Oithona similis и Pseudocalanus sp. и более крупные Calanus finmarchicus были наиболее многочисленными (~ 55,1 и 20% от общей численности копеподов соответственно), а большие Metridia longa составляли 4,9% (рисунок 3.3.7). При этом в отношении биомассы копеподов, C. finmarchicus (59,9%), M. longa (14,3%), и Pseudocalanus sp. (9,8%) были наиболее важными видами; O. similis составил 5,6% от общего числа (рисунок 3.3.8). В 2017 г. численность и биомасса O. similis и Pseudocalanus sp. сократились по сравнению с 2016 г. В то же время численность и биомасса M. longa увеличились в период с 2016 по 2017 г. в 2 раза, тогда как эти же параметры для C. finmarchicus остались на уровне 2016 г.
В северной части Баренцева моря копеподы были наиболее многочисленной (91,5%) группой зоопланктона. Что касается общей биомассы зоопланктона, копеподы также представляли наиболее важную группу (60,4%) в течение 2017 г., тогда как щетинкочелюстные и птероподы составляли 16,3 и 6,5% соответственно. По сравнению с 2016 г. увеличение общей численности и биомассы зоопланктона произошло в основном за счет увеличения численности копеподов и щетинкочелюстных. В северной части Баренцева моря небольшие копеподы O. similis и Pseudocalanus sp. представляли 33,3 и 33,2% соответственно; в то время как более крупные виды M. longa, C. finmarchicus и C. glacialis составили 11,6, 9,2 и 5,2% от общего числа копеподов соответственно (рисунок 3.3.7). Общая биомасса копеподов состояла в основном из C. glacialis (28,0%), C. finmarchicus (24,5%), M. longa (20,7%), Pseudocalanus sp. (16,4%), и C. hyperboreus (6,2%). По сравнению с 2016 г. численность C. finmarchicus, C. glacialis, и Pseudocalanus sp. увеличилась, тогда как численность O. similis уменьшилась в 2017 г. Те же тенденции наблюдались в биомассе этих видов копеподов. Наиболее заметное увеличение как численности, так и биомассы наблюдалось у M. longa.
{japopup type="image"content="images/stories/barentsportal/gallery/Photos_WIGIBAR_2019/Figure-3_3_7.png"width="800" height="" title="Figure 3.3.7. Abundance (ind. m-3) of the most numerous copepod species (surface to sea floor) in the Barents Sea (based on the PINRO samples from the BESS during August-September of 2017)."} Figure 3.3.7. Abundance (ind. m-3) of the most numerous copepod species (surface to sea floor) in the Barents Sea (based on the PINRO samples from the BESS during August-September of 2017).
Mesozooplankton species-composition in the western Barents Sea
Espen Bagøien and Padmini Dalpadado
The Fugløya-Bear Island (FB) transect, spanning the western entrance to the Barents Sea, is generally monitored by IMR 5-6 timer per year, covering the different seasons. Up to eight stations with fixed positions are sampled during each coverage, although the number may vary depending on weather conditions. Zooplankton samples collected each year during the 1995–2018 period from four fixed locations at different latitudes (70.30°N, 72.00°N, 73.30°N, and 74.00°N) representing different water masses (Coastal, Atlantic, and mixed Atlantic/Arctic) have been analysed taxonomically. Average abundance is estimated annually, by pooling the four stations and summing copepodite stages I-VI of C. finmarchicus, C. glacialis, and C. hyperboreus (Figure 3.3.9). C. finmarchicus is, by far, the most common of these three species, and displays high interannual variation in abundance. C. finmarchicus tends to be most abundant at the three southernmost stations. Particularly high abundance was recorded during 2010 along most of the transect, except at the northernmost station (74.00°N). After registering very low abundances at all stations in 2013, C. finmarchicus has generally been abundant along most of the transect during the last 4 years (2014–2018).
C. glacialis has typically been most abundant at the two northern-most stations where Atlantic and Arctic waters mix. This species also shows large interannual variations in abundance (Figure 3.3.9). Abundance of C. glacialis along the FB transect has decreased since initial years of this time-series (1995–1998), with very low abundance recorded in 2005, 2008, and during the 2012-2014 and 2017-2018 periods. Abundance of the largest species, C. hyperboreus, along the FB transect has been low relative to the abundance of C. finmarchicus, but also compared to C. glacialis in general throughout the study period. Few individuals of this species were observed during 2008-2010, 2013, and 2016. (Figure 3.3.9). The FB time-series of C. hyperboreus abundance shows strong interannual variability.
Calanus helgolandicus, a more southern species, has been observed regularly at Fugløya-Bear Island transect, particularly during the December-February period (Dalpadado et al., 2012). In recent years, it has been observed more frequently in the North Sea and in southern regions of the Norwegian Sea (Svinøy transect). C. helgolandicus is similar in appearance to C. finmarchicus and taxonomic separation of these two species is time-consuming. Hence, the routine is to examine a limited number of C. helgolandicus individuals belonging to the later stages – up to 20 copepodites of stage V and up to 20 adult females – to establish the species-proportions in each FB sample. During winter, the ratio of C. helgolandicus to C. finmarchicus along the Fugløya–Bear Island transect has been observed to increase and C. finmarchicus is normally overwintering in deeper waters. Our FB time-series provides no evidence of an increase over the years in either the proportion or absolute abundance of C. helgolandicus at the entrance to the Barents Sea.
Macroplankton biomasses and distributions
Krill
Krill (euphausiids) represent the most important group of macrozooplankton in the Barents Sea, followed by hyperiid amphipods. Krill play a significant role in the Barents Sea ecosystem, facilitating transport of energy between different trophic levels. There are mainly four species of krill in the Barents Sea; Thysanoessa inermis associated with Atlantic water in the western and central Barents Sea, Meganytiphanes norvegica and Thysanoessa longicaudata associated with the inflowing Atlantic water, particularly during warm periods, and Thysanoessa raschii found mainly in shallow waters in the southeastern Barents Sea. M. norvegica is the largest species reaching a maximum length of about 4.5 cm, while T. inermis and T. raschii reach lengths of about 3 cm. T. longicaudata is the smallest species – not exceeding 1.8 cm.
Winter distribution and biomass
By Anna Mikhina, Valentina Nesterova, Andrey Dolgov
Euphausiids were collected in the Barents Sea during the PINRO winter survey (November-December 2017) with the trawl-attached plankton net. Note: The PINRO long-term data series on euphausiids was initiated in 1959 and stopped in 2016 (Figure 3.3.12). In 2017, only a part of this survey was conducted; results from only one cruise are presented, covering the southern part of the Barents Sea (Figure 3.3.10). These data are not comparable with the previous years.
Results indicate that in 2017, the trend of increasing euphausiid abundance continued in the southern Barents Sea. Compared to 2015 (no sampling in 2016), average euphausiid abundance in the southern Barents Sea in 2017 increased. This increase was mainly observed in central and coastal areas. Euphausiid abundance in eastern and western areas decreased in 2017 relative to 2015. Euphausiid concentrations were formed mainly by local species (T. inermis and T. raschii) and Atlantic species (M. norvegica and T. longicaudata). The proportion of Atlantic species decreased in 2017 relative to 2015 but remained at a quite high level. At the same time, euphausiid abundance decreased in the northwestern Barents Sea. The overall average abundance of euphausiids in the Barents Sea decreased in 2017 relative to 2015.
Euphausiids were also collected in the southern Barents Sea during the Russian-Norwegian winter survey (February 2018) with the trawl-attached plankton net. Euphausiid sampling in this survey was initiated in 2015 onboard a Russian research vessel (no sampling occurred in 2017), but different areas were covered in different years. These results are very preliminary, and comparison with previous years requires caution. Results indicate that in 2018, euphausiid abundance was high in the southern Barents Sea in comparison to November-December 2017. Average abundance of euphausiids in all areas was much higher in 2018 than in 2016. However, in 2018 the average abundance of euphausiids in western and coastal areas decreased compared to 2015 but increased considerably in the central and eastern areas. As during November-December 2017, euphausiid concentrations were formed mainly by local species (T. inermis and T. raschii) and Atlantic species (M. norvegica and T. longicaudata).
Summer-autumn distribution and biomass
By Espen Bagøien, Elena Eriksen, Tatiana Prokhorova and Andrey Dolgov
The following results are based on autumn 2018 BESS data; krill catches were made using standard pelagic trawls. Estimation of krill biomass for the entire Barents Sea was not possible in 2018 due to a lack of spatial coverage. As result, only krill distribution is presented.
During 2018, krill were widely distributed in the western Barents Sea (Figure 3.3.13). Biomass estimates in the upper 60 m are presented as grams of wet weight per square meter (g m-2). Night catches in the west averaged 5.8 g m-2 in 2018 and were lower than the 1980-2017 long-term average for the entire Barents Sea (7.7 g m-2, Figure 3.3.14).
The number of the night stations in 2018 was 74, while there were 104 day stations. During night, most krill migrate to upper water layers to feed and are therefore more accessible to the trawl. Larger catches (more than 50 g m-2) were observed in the central area of the sea.
Amphipods
Information on amphipods (mainly hyperiids) presented here is based on catches with standard pelagic trawl in the 0-60 m layer during the BESS in autumn. Estimation of amphipod biomass in 2018 for the entire Barents Sea was not possible due to lack of survey coverage. Therefore, only amphipod distribution is presented here.
During 2018, amphipods were caught east of Svalbard/Spitsbergen Archipelago (Figure 3.3.15). During 2012 and 2013, amphipods were absent from pelagic trawl catches, while in 2014 some limited catches were taken north of Svalbard/Spitsbergen. Several large catches were made east and north of Svalbard/Spitsbergen during 2015-2017.
Jellyfish
Geographic distribution and estimated biomass of gelatinous zooplankton here presented are based on the BESS during autumn and using a standard pelagic trawl for 0–60 m depth. Estimation of the biomass of gelatinous zooplankton for the entire Barents Sea was not possible in 2018 due to lack of coverage. Therefore, only the geographic distribution of jellyfish is presented for 2018.
During August-October 2018, lion’s mane (Cyanea capillata; Scyphozoa) was the most common jellyfish species, with respect to both weight and abundance (average catch of 39 kg, corresponding to 5.1 tonnes per sq nmi), and was widely distributed over the covered area (Figure 3.3.16). Large catches (> 10 tonnes per sq nmi) were made in the northcentral Barents Sea.
Individual blue stinging jellyfish (Cyanea lamarckii) were observed at three stations close to the northern Norwegian coast (Figure 3.3.17). C. lamarckii has been observed regularly in the Barents Sea in recent years and the presence of this warm-temperate species may be linked to the inflow of Atlantic water masses.
Individual helmet jellyfish (Periphylla periphylla) were observed at two stations only (Figure 3.3.17). P. periphylla were caught in seven pelagic trawl (27 specimens) and one bottom trawl (2 specimens) station during 2014, and in six pelagic trawl- (9 specimens) and six bottom trawl (6 specimens) stations during 2016. The presence of this deep-water species may be linked to pelagic feeding during the night.
Long-term trends
Total biomass of jellyfish, mainly C. capillata, in upper 60 m for the entire Barents Sea during autumn 2018 could not be estimated due to incomplete coverage, but is shown for the years 1980-2017 (Figure 3.3.18). The estimated long-term average is 1.3 million tonnes. Interannual variation is considerable.