Бентос, моллюски и ракообразные

Benthos

В Баренцевом море зарегистрировано более 3000 видов бентических беспозвоночных (Sirenko, 2001), однако здесь мы описываем только мегафауну бентоса, собранную при тралении и учтенную (вид, численность и биомасса) в ходе экосистемной съемки Баренцева моря. Она включает главным образом крупных животных с большой продолжительностью жизни. Она включает главным образом крупных животных с большой продолжительностью жизни. Это исследование было начато в 2005 г., и временной ряд является коротким по сравнению с исследованиями планктона и рыб. Соответственно, долгосрочные тенденции в данных о мегабентосе следует трактовать с осторожностью.

Сбор бентоса. Бентос, собираемый стандартным донным тралом в ходе экосистемных съемок Баренцева моря ежегодно регистрируется специалистами по таксономии бентоса на борту российских судов с 2005 г. Ежегодные исследования на борту норвежских судов проводились в 2007--2013 и 2015--2016 гг. Определение видов проводилось до самого низкого возможного таксономического ранга. В случае отсутствия специалиста на борту (в 2007--2008 гг. в норвежском секторе в северной части Баренцева моря) определялась только принадлежность организмов к основным группам бентоса. Специалисты ИМИ и ПИНРО продолжают работу по стандартизации и улучшению определения видов, а также уловитости бентоса различными тралами и судами. На основе таксономические данных высокого разрешения был опубликован ряд статей (Anisimova et al., 2011; Jørgensen et al., 2015a; Jørgensen et al., 2015b).

Описание мегафауны. Распределение крупных групп бентоса свидетельствует о том, что губки (преимущественно геодии) преобладают в биомассе на западе, тогда как иглокожие (преимущественно офиуры) преобладают на востоке. На северо-востоке преобладают книдарии (мягкие кораллы, такие как морские перья Umbellula encrinus и актинии), а также иглокожие, тогда как ракообразные и иглокожие преобладают на юго-востоке (рис. 3.4.1).

Рис. 3.4.1. Распределение основных групп бентоса (по биомассе). Данные представлены интегрированными средними значениями за период 2009-2014 гг.

Статистический анализ данных мониторинга показал, что в Баренцевом море имеются четыре отчетливо выраженных зоны бентоса (Jørgensen et al., 2015a, рис. 3.4.2). В рамках этих четырех зон умеренные виды характерны для юго-западной зоны, холодноводные -- для восточной, арктические -- для северной и северо-восточной зон, а также района на востоке Баренцева моря, где расширяется ареал обитания краба-стригуна, нового неаборигенного крупного вида бентоса. Период поступления теплых вод в Баренцево море привел к миграции умеренных видов и групп в восточном и северном направлениях (Jørgensen et al., 2015a). Отступление кромки ледового покрова открывает новые районы для антропогенного воздействия, а также вызывает изменения в продукции и годовых циклах планктона с возможным влиянием на бентические зоны.

Рис. 3.4.2. Базовая карта зон мегабентоса Баренцева моря в 2011 г. на основе на схоже-сти фауны (см. методологию, результаты и их обсуждение в Jørgensen et al., 2015a) с северным (зеленый и синий цвета) и южным (желтый и красныйцвета ) регионами; черной сплошной линией показано положение "бентического полярного фронта" в 2011 г. Серая сплошная линия показывает приблизительное местоположение океано-графического Полярного фронта. Пунктирная линия: частично показывает разделение на запад и восток. Красный цвет: юго-западный субрегион (ЮЗ) Желтый цвет: юго-восток, банки и побережье Шпицбергена (ЮВЗ). Зеленый цвет: северо-запад и фьорды Шпицбергена (СЗ). Синий: северо-восток ((СВ). Источник: ИМИ.

Состояние мегабентоса в 2017 г. и возможные тенденции.

Межгодовые колебания биомассы мегафауны

Относительно короткий временной ряд мониторинга распространения бентоса (г/мор. м. траления) свидетельствует о наличии относительно стабильных крупномасштабных закономерностей, включающих высокую биомассу, в частности, на юго-западе и относительно стабильную, однако более изменчивую биомассу на северо-востоке. В центральной части Баренцева моря для биомассы характерны высокая пространственная и временная изменчивость (рис. 3.4.3), характер которой сложно определить из-за относительно малой длины временного ряда.

Наибольшие колебания биомассы имеют место в восточной части Баренцева моря, однако некоторые из этих колебаний могут быть вызваны нестандартизированными техническими особенностями траления.

Наиболее сложными годами мониторинга бентоса в плане определения общей биомассы были: 2005 и 2014 г. из-за сокращенного района исследований в норвежских водах; 2012 и, вероятно, 2017 гг., когда оценка биомассы в российской зоне была завышена из-за технической проблемы на судах и в 2014, 2015 и 2016 гг., когда не был исследован район открытой части Баренцева моря из-за ведущегося там промысла краба-стригуна. Помимо этого, в 2016 г. сбор образцов бентоса в норвежской зоне имел низкий приоритет, что могло привести к разночтениям.

Рис. 3.4.3. Распределение биомассы мегабентоса (исключая Pandalus borealis) в Барен-цевом море с 2005 по 2017 гг.

Для оценки долгосрочной динамики бентоса межгодовые изменения средней биомассы рассчитывались для всего Баренцева моря и затем перед анализом разделялись на четыре сектора: СВ, СЗ, ЮЗ и ЮВ.

Вся акватория Баренцева моря. Расчетные показатели среднегодовой биомассы на всей акватории Баренцева моря колебались в период 2006--2017 гг. (рис. 3.4.4). Тем не менее, короткий временной ряд наблюдений, а также наличие лет, когда покрытие бентоса было неполным (2014 г.) и лет, когда в трал Campelen были внесены технические изменения, влияющие на уловитость бентических организмов (2012 г.) ограничивают возможность сделать однозначные выводы.

Рис. 3.4.4. Межгодовая динамика средней биомассы мегабентоса (без Pandalus borealis) на всей акватории Баренцева моря в 2005--2017 гг. Вся акватория Баренцева моря включает в себя район в пределах 15--62° в.д., 68--80° с.ш. за исключением Зап. Шпицбергена (к северо-западу от 76,5° с.ш. и 16,5° в.д.). Уловы >1 т также не включались. Пунктирной линией (2012 и 2014 гг.) обозначены отсутствующие данные.

Тем не менее, отклонения от межгодового среднего значения за 2006--2017 гг. (аномалии биомассы) были наименьшими в 2010 и 2015--2016 гг. (рис. 3.4.5). Это снижение может быть объяснено температурными аномалиями, которые были отмечены 6-7 годами ранее. Эта гипотеза поддерживается предыдущими исследованиями, в которых была задокументирована реакция макробентоса на колебания гидрологических параметров в Баренцевом море (Blacker 1957a, b; Lubin et al. 2011, Lubhina et al. 2016; Denisenko, 2013). Однако для того, чтобы подтвердить существование связи между биомассой мегабентоса и краткосрочными климатическими колебаниями, необходим более долгий временной ряд наблюдений

http://www.pinro.ru)" width="600" height="" />Рис. 3.4.5. Временные колебания биомассы и океанографические особенности Баренцева моря. a) Отклонение биомассы мегафауны от среднего межгодового значения (2006--2017 гг.), b) площадь дна, покрытого арктическими водами (в доле от общей площади) (отчет WGIBAR 2017, рис. 3.1.17) и c) аномалии температуры на разрезе «Кольский меридиан» (http://www.pinro.ru)

В 2010 г. имела место наибольшая отрицательная аномалия биомассы мегабентоса. Это соответствует самому холодному году с задержкой в 7 лет, что, как установлено, равняется времени реакции бентоса. Вторая по величине отрицательная аномалия (2015--2016 гг.) была менее выраженной и может быть связана с уменьшением температуры водных масс, которое отмечалось в 2010--2011 г.

Северо-запад (СЗ) и юго-запад (ЮЗ). На протяжении большей части периода долгосрочного мониторинга биомасса в ЮЗ регионе была выше, чем на СЗ, даже если исключить уловы губок >1 т на ЮЗ. Средняя биомасса на СЗ, ЮЗ и на всей акватории Баренцева моря была наименьшей в 2010 г. (рис. 3.4.6). После этого все три значения повышались до 2013 г. Значение в 2014 г. неизвестно из-за отсутствия данных, однако с 205 по 2017 г. средняя биомасса повысилась до максимального измеренного значения (48 кг/мор. м.) на ЮЗ Баренцева моря и стала сравнима с годом максимума (2009 г.) на СЗ (33 кг/мор. м.). Долгосрочные колебания средней биомассы на СЗ, ЮЗ и во всем Баренцевом море демонстрируют сильную взаимосвязь. Это может означать, что на западную часть Баренцева моря оказывают влияние факторы, характерные для всего Баренцева моря.

Рис. 3.4.6. Средние межгодовые колебания биомассы в ЮЗ (красный цвет) и СЗ (зеленый цвет) секторах Баренцева моря в 2005--2017 гг. Пунктирной линией показана общая биомасса в Баренцевом море (см. также рис. y3). Не включены биомасса Pandalus borealis и все уловы более 1 т.СЗ = 74–80° с.ш. и 15-40° в.д. кроме всех станций к З и С от Шпицбергена, ЮЗ = 65– 74° с.ш. и 10–40° в.д. Не включены все станции к западу и северу от Шпицбергена и все уловы губок >1 т.

Юго-восток (ЮВ) и северо-восток (СВ). В течение всего периода мониторинга (кроме 2006 г.) средняя биомасса мегабентоса в ЮВ регионе была ниже, чем на всей акватории Баренцева моря (рис. 3.4.7). Это может объясняться следующими причинами: 1) высокой интенсивностью тралового промысла в регионе и 2) гидрологическими особенностями района Печорского моря (вода, опресненная стоком р. Печоры). Принимая во внимание высокую биомассу бентоса, отмеченную на СВ, где не ведется траление, первое из объяснений видитмя более вероятным.

Рис. 3.4.7. Межгодовые колебания средней биомассы на ЮВ (красная линия с желтыми кругами) и СВ (синяя, включая биомассу краба-стригуна, и фиолетовая, не включая нее). Пунктирной линией показана средняя биомасса в Баренцевом море (также см. рис. y3). СВ=74-80° с.ш. и 40-62° в.д., ЮВ=65-74° с.ш. и 40-62° в.д.

Наибольшая биомасса (исключая уловы >1 т) в Баренцевом море была зарегистрирована в СВ части. На протяжении большинства лет мониторинга биомасса на СВ была выше средней по всей акватории Баренцеву морю (рис. 3.4.7). Однако начиная с 2013 г. средняя биомасса снизилась (см. рис. 3.4.3) до рекордно низкого значения (<20 кг/мор. м.) в 2016 г., что ниже средней по всей акватории Баренцева моря. Тем не менее, в 2017 г. рекордно высокая биомасса налюдалась на СВ (116 кг/мор. м.), что является наибольшим зарегистрированным значением с биомассой краба-стригуна, так и без нее.

С 2013 г. биомасса бентоса снижалась. Это может объясняться как пересечением с ареалом максимального распространения краба-стригуна (см. ниже) и повышением придонной температуры (глава 3.1). Тем не менее, резкое повышение биомассы бентоса в 2017 г. на СВ может быть следствием отбора проб тралом.

Состояние отдельных видов бентоса

Краб-стригун

Краб-стригун (Chionoecetes opilio) относится к неаборигенным видам Баренцева моря и был впервые отмечен в 1996 г. в районе Гусиной банки. Среди множества теорий, объясняющей появление краба-стригуна в Баренцевом море, наиболее популярной считается его занесение с балластными водами, и считается, что это произошло в период 1997--1993 гг. (Strelkova, 2016).

Регулярный ежегодный мониторинг популяции краба-стригуна начался в рамках экосистемной съемки Баренцева моря в 2004 г. На данный момент съемка является наиболее важным источником информации о состоянии популяции.

Оценка динамики краба-стригуна по данным экосистемной съемки (табл. 3.4.1 и рис. 3.4.8 и 3.4.9) свидетельствует о том, что баренцевоморская популяция краба-стригуна по-прежнему растет.

Табл. 3.4.1. Характеристики уловов краба-стригуна во время экосистемных съемок в 2005--2017 гг.

Рис. 3.4.8. Динамика популяции краба-стригуна в Баренцевом море по количеству особей в 2005-2016 гг. (по данным экосистемных съемок).

Рис. 3.4.9. Динамика популяции краба-стригуна в Баренцевом море представленная в общем количестве крабов (синие столбцы) и количестве траловых уловов с крабами (красные столбцы) во время экосистемных съемок 2004--2017 гг.

В 2017 г., как и в предыдущие годы, наиболее плотные скопления краба-стригуна (более 1000 экз./мор. м.) находились в центральных районах Баренцева моря в его открытой части и вблизи архипелага Новая Земля в российской экономической зоне. В 2017 г. краб-стригун был впервые обнаружен на Шпицбергене. Один случай имел место в Стурь-фьорде на глубине 162 м (два неполовозрелых самца с шириной карапакса 47 и 48 мм), другой -- к северо-западу от архипелага Шпицберген на глубине 506 м (один молодой самец с шириной карапакса 14 мм) (рис. 3.4.10)

Рисунок 3.4.10. Распределение краба-стригуна (Chionoecetes opilio) в Барен-цевом море в августе -- октябре 2017 по наблюдениям в ходе экосистемной съемки.

Исследование размерной структуры популяции краба-стригуна свидетельствует о том, что урожайные поколения появляются периодически и это влияет на общую динамику популяции в Баренцевом море. В период экосистемных съемок урожайные поколения отмечались в 2009, 2012 и 2015--2016 гг. (рис. 3.4.11) (Bakanev and Pavlov, 2017

Рис. 3.4.11. Половая и размерная структура популяции краба-стригуна в 2006--2017 гг. (Bakanev and Pavlov, 2017) На вертикальной оси: 2006--2015 гг. -- количество особей; 2016--2017 гг. -- численность, %.

С 2003 г. в желудках крабов-стригунов в восточной части Баренцева моря отмечаются донные виды рыб (треска, пикша, зубатки, камбала-ерш и звёздчатый скат).

В последние годы краб-стригун стал одним из наиболее важных кормовых объектов трески. В 2011--2012 гг. он составлял примерно 2% содержимого исследованных желудков трески, в 2013--2014 гг. -- 4--7%, а в 2015--2016 гг. -- 5--6%. Пищей трески становились все размерные категории краба-стригуна (до ширины карапакса 120 мм). Треска наиболее интенсивно (до четверти общего содержимого желудков) питалась крабом-стригуном осенью в районе Новой Земли, банки Персея и Центральной возвышенности.

Северная креветка

Северная креветка (Pandalus borealis) широко распространена в Баренцевом море. Во время экосистемной съемки Баренцева моря креветка была отмечена на 281 из 376 траловых станций, и ее биомасса колебалась от нескольких грамм до 439,8 кг на морскую милю со средним уловом в 13,8±1,7^* кг/мор. м. Наиболее плотные скопления креветки были отмечены в центральной части Баренцева моря, около Шпицбергена, а также в троге Франц-Виктория (рис. 3..4.12). В 2017 г. индекс биомассы северной креветки (методом площадей) составлял 314,2 тысяч тонн, что на 1,5% выше, чем в 2016 г. и на 8% ниже среднего значения индекса.

Рис. 3.4.12. Распределение северной креветки (Pandalus borealis) в Баренцевом море в августе -- октябре 2004--2017 гг.

Во время экосистемных съемок Баренцева моря в 2006--2007 гг. средние уловы креветки колебались от 4 до 11 кг. (рис. 3.4.13). Все они были стабильны относительно среднего показателя независимо от способа лова. Увеличение биомассы в 2017 г. может быть связано с проведением исследований в троге Франц-Виктория, где имеются плотные скопления креветки.

Рис. 3.4.13. Средние уловы северной креветки (Pandalus borealis) в Баренцевом море во время экосистемных съемок в 2006--2017 гг.

Биологический анализ популяции северной креветки в восточной части района съемки проводились российскими учеными в 2017 г. Как и в 2016 г. большая часть популяции состояла из молодых особей: самцов с длиной карапакса 12--27 мм и самок с длиной карапакса 17--30 мм (рис. 3.4.14).

В западной части района съемки, как и в восточной части Баренцева моря, наиболее многочисленными были мелкие креветки (самцы с длинной карапакса 11--23 мм и самки с длинной карапакса 18--28 мм), которые составляли до 64% уловов (рис. 3.4.15).

Рис. 3.4.14. Размерная и половая структура уловов северной креветки (Pandalus borealis) в восточной части Баренцева моря в августе -- октябре 2006--2017 гг.

Рис. 3.4.15. Размерная и половая структура уловов северной креветки (Pandalus borealis) в западной части Баренцева моря в августе -- октябре 2017 гг.