Развитие фитопланктона в Баренцевом море типично для высокоширотного района с отчетливо выраженным максимумом биомассы и продуктивности в весенний период. Зимой и в начале весны (январь — март) как биомасса фитопланктона, так и продуктивность относительно низки.
Весеннее цветение начинается в середине апреля — середине мая, и его интенсивность может значительно отличаться от года к году Обычно цветение продолжается 3-4 недели, и за ним следует уменьшение биомассы фитопланктона преимущественно из-за исчерпания питательных веществ и выедания зоопланктоном. Позднее осенью, когда усиливающиеся ветра начинают перемешивать верхний слой и поднимать питательные вещества к поверхности, может наблюдаться короткое осеннее цветение. Тем не менее, сроки развития фитопланктона могут отличаться в разных районах. Весеннее цветение в акватории с атлантическими водами (не имеющими ледового покрова) вызывается перепадом температур, тогда как в арктических водах (имеющих сезонный ледовый покров) цветение определятся стабильностью таяния льда (Skjoldal and Rey 1989, Hunt et al. 2012). Таким образом, весеннее цветение у кромки льда иногда может происходить ранее, чем в южных районах Баренцева моря благодаря более ранней стратификации, вызываемой таянием льда.
Образцы фитопланктона, отобранные в ходе экосистемной съемки Баренцева моря в 2017 г. при помощи СТД-зондов на глубине 10 м на 21 станции (табл. 3.2.1), были проанализированы на предмет таксономии и численности. В дополнение к этому были проанализированы образцы воды, взятые на глубине 50 м на четырех из этих станций. Все образцы были зафиксированы раствором Люголя и проанализированы при помощи метода осаждения Утермеля.
В образцах преобладающими родами были криптофиты, динофиты, диатомовые и неидентифицированные жгутиковые (табл. 3.2.1). К востоку от Шпицбергена, где, согласно спутниковым снимкам, концентрация хлорофилла-а была относительно низкой (не показано) преобладали неидентифицированные виды жгутиковых. Cледует заметить, что в этих водах образцы были отобраны позднее, чем в районах южнее, что может служить причиной отмеченных таксономических отличий.
Табл. 3.2.1. Сводная информация о численности клеток основных определенных родов филопланктона и инфузорий (x 1000 клеток л-1).
Пробы нутриентов и хлорофилла собирались на разной глубине на примерно 170 СТД-станциях. Образцы нутриентов (20 мл) консервировались хлороформом (200 mл), и хранились при 4°C до момента проведения химического анализа на суше в ИМИ. Образцы хлорофилла отбирались путем фильтрации 263 мл морской воды через стекловолоконные фильтры, замороженные до примерно -18°C, после чего следовало извлечение пигментов в ацетоне с последующим флуориметрическим анализом в лаборатории ИМИ. В настоящее время проводится анализ всех образцов для определения концентрации нитратов, нитритов, силикатов и фосфатов, а также хлорофилла и феопигментов.
Спутниковые данные
Дневная чистая первичная продукция (ЧПП) и площадь открытой воды (OWA) были рассчитаны при помощи спутниковых данных, как подробно описано в Arrigo and Van Dijken (2015). Рассчитанные по спутниковым данным показатели Chl-a (Sat Chl a, уровень 3, группированные за 8 дней) основаны на показаниях датчиков SeaWiFS & MODIS/Aqua; SeaWiFS использовался в 1998—2002 гг., а MODIS/Aqua в 2003—2017 гг. Данные были обновлены в соответствии с последними расчетами NASA версии R2018.0. Следует заметить, что результаты представленные в отчете WGIBAR 2018 (приложение 4) обновлены в данном отчете. Эта работа была проведена в сотрудничестве с профессором Кевином Арриго и Гертом ван Дийкеном из Стэнфордского университета, США.
Подтверждение спутниковых данных
Модель Баренцева моря, представленная в Arrigo et al. (2008) дает приемлемые результаты, сравнимые с натурными измерениями в море. Предыдущие работы по подтверждению спутниковых данных, используя данные непосредственных измерений, свидетельствуют о значительную связь между этими двумя переменными (Dalpadado et al., 2014, отчет WGIBAR 2018 (Приложение 4)). Показатели новой продукции (НП), рассчитанные по потреблению азота (сезонное снижение количества нитратов в водной толще), на разрезах «Фулёй — Медвежий» (ФМ) и «Вардё — север» (ВС) с марта по июнь были сравнимы со спутниковыми значениями ЧПП (Rey et al., в печати).
Изучение пространственных данных: Разделение на полигоны
При изучении пространственных данных Баренцево море было разделено на 15 полигонов (рис. 2.2.1). Для дополнительных сведений см. рабочий документ по зоопланктону в отчете WGIBAR 2018 (приложение 4). Chl a (мг м-3), средняя продукция (г C м-2 дней-1), интегрированная ЧПП (Тг C дней-1), площадь открытой акватории (км2), и температура поверхности моря (ТПМ в градусах Цельсия) ежегодно рассчитывались для каждого из полигонов. Значения для юго-восточного и печорского полигонов были пересчитаны после исключения районов, на котороые больше всего оказывает влияние речной сток.
Температура поверхности моря (ТПМ)
В 1998—2017 гг. в Баренцевом море имела место тенденция у повышению средней ТПМ (рис. 3.2.2). Как и ожидалось, температура поверхности была наибольшей в районах, на которые оказывает влияние теплое Атлантическое течение (юго-западный, Медвежинский желоб, Демидовская банка и юго-восточный). Наименьшей ТПМ была в самых северных полигонах (трог Св. Анна, Земля Франца-Иосифа), находящихся под влиянием арктических вод. В полигонах на востоке, таких как печорский и Центральная котловина, в течение периода исследований отмечалось резкое повышение ТПМ.
Характер пространственного распределения хлорофилла a
Учитывая, что данные дистанционного зондирования имеют хороший про-странственный и временной охват, они используются нами для оценки межгодовой изменчивости пространственного распределения хлорофилла. Спутниковые данные из Баренцева моря за период 1998—2017 гг. показали, что изменчивость концентрации хлорофилла от года к году высока, а наибольшая концентрация обычно наблюдается в мае (не показано). Сравнение характера распределения хлорофилла a в холодный год (1998 г.) с теплым годом, (2016 г.), когда льда было меньше, показывает расширение распределения на восток и на север с ранним цветением и повышенной концентрацией в восточных районах (рис. 3.2.3).
Сезонная динамика концентрации Chl-a
Нами была проанализирована сезонная динамика концентрации Chl-a в каждом полигоне в 1998—2017 гг. Сезонное развитие фитопланктона в Баренцевом море типично для высокоширотного региона с выраженным весенним цветением. Здесь имеет место сильная межгодовая изменчивость интенсивности весеннего цветения со временем (не показана). С января по июнь продукция фитопланктона в Баренцевом море главным образом основывается на зимних нитратах. Для осеннего цветения обычно характерен небольшой пик в августе/сентябре, который совпадает с осенним восполнением содержания нитратов из за понижения верхнего перемешанного слоя. Содержание хлорофилла a постепенно снижается к ноябрю, достигая очень низких зимних показателей.
Примеры сезонной динамики концентраций Chl в двух полигонах на юге Баренцева моря показаны на ри. 3.2.4 и 3.2.5. В недавний теплый год (2016 г.) концентрация Chl a во время весеннего цветения была выше и имела место ранее, чем в холодные годы, такие как 1998 г. В 2017 г. весеннее цветение не формировало отчетливого пика ни в одном из двух регионов, а весенние концентрации Chl были значительно ниже, чем в 2016 г. и также ниже среднего многолетнего значения.
Чистая первичная продукция (ЧПП)
При анализе данных дистанционного изменения ЧПП использовались полигональные районы, показанные на рис. 3.2.1.
Спутниковые данные ЧПП для всего Баренцева моря демонстрируют значительную межгодовую изменчивость в период 1998—2017 гг. Тем не менее, основная тенденция показывает, что ЧПП значительно растет со временем (p = 0,006) (рис. 6). Это повышение главным образом вызвано снижением ледовитости, что приводит к увеличению не покрытых льдом акваторий и продолжительности периода роста (рис. 9; см. Dalpadado et al. 2014; Arrigo and Van Dijken 2011; 2015). Помимо этого, со временем в целом также повысилась средняя продукция на единицу площади. Наши результаты показывают, что средняя дневная скорость продукции (мг C м-2 дней-1), усредненная по времени (объединяя все полигоны) увеличилась со среднего значения в 163 мг C м-2 дней-1 в 1998—2009 гг. до среднего значения в 186 мг C м-2 дней-1 в 2010—2017 гг. ЧПП в восточных районах (северо-восточный и печорский полигоны) значительно увеличилась (p<0.01) в течение исследуемого периода (рис. 7). ЧПП в северных полигонах также продемонстрировала тенденцию к увеличению с годами (рис. 3.2.8). Тем не менее, величина продукции по сравннению с южными и восточными районами здесь низка. ЧПП в юго-западном полигоне показала значительную межгодовую изменчивость, но четкая тенденция к повышению отсутсвовала (не показано).
Рис. 3.2.6. Годовая чистая первичная продукция (спутниковые оценки ЧПП) в Баренцевом море.
Рис. 3.2.8. Годовая чистая первичная продукция (спутниковые оценки NPP) в 3 северных полигонах.
Площадь открытой воды (OWA)
С 1978 г. сплоченность морского льда в Арктике снижалась на прим. 9% за десятилетие, и это сопровождалось снижением толщины и продолжительности ледового покрова (Arrigo and Van Dijken, 2015, а также список литературы в нем). Из-за уменьшения площади морского льда OWA (максимальная площадь свободной ото льда акватории в конце лета или осени) в Баренцевом море увеличилась со временем, вероятно, приведя к повышению ЧПП в регионе. Это подтверждается спутниковыми оценками площади открытой акватории (OWA) (рис. 3.2.9 вверху; p<0,01) Это увеличение было наиболее заметным в северо-восточном и юго-восточном полигонах (рис. 3.2.9 внизу).
Между увеличением рассчитанной по спутниковым данным ЧПП и увеличением OWA существует статистически значимая взаимосвязь (рис. 3.2.10). Помимо этого, ЧПП также связана с увеличением концентрации хлорофилла а (рис. 3.2.10). Поэтому тенденция к увеличению ЧПП, показанная на рис. 6, отражает увеличение как OWA, так и средней биомассы фитопланктона (хлорофилл a). Максимальное значение ЧПП (122 Тг C) отмечалась в 2006 г., когда ледовитость была минимальной с 1951.
Динамика весеннего и осеннего цветения
Сезонное развитие фитопланктона в Баренцевом море типично для высокоширотного региона с выраженным весенним цветением, обычно достигающим максимума в мае, и осенним цветением в августе (табл. 3.2.2, рис. 3.2.4 и 3.2.5). Пиковые концентрации хлорофилла a весной намного выше (прим. 3.0 мг м-3), чем осенью (<1 мг м-3). Межгодовая изменчивость концентрации хлорофилла весной гораздо выше (кофэ. изм. = 27%), чем осенью (10%).
Табл. 3.2.2. Весенние и осеннии концентрации хлорофилла и дни максимума, усредненные по всем 15 полигонам и годам (1998—2017 гг.).
День начала весеннего цветения определяется двумя способами: через пороговое значение концентрации Chl (0,5 мг м-3) и долю (0,3) от максимального содержания хлорофилла. Оба способа показывают, что весеннее цветение со временем начинается раньше (показано только для второго способа, рис. 11). Межгодовая изменчивость дня начала весеннего цветения наблюдалась в течение периода исследований. При использовании порогового уровня концентрации Chl в 0,5 мг м-3 наблюдалось уменьшение номера дня начала, однако оно не было статистически значимым (p=0,087). Тем не менее, при определении дня начала весеннего цветения как дня, когда достигается доля (0,3) от максимального содержания хлорофилла наблюдается статистически значимое (p=0,006) уменьшение: в 1998 г. номер дня начала был 127, тогда как в 2017 г. — 106, что свидетельствует о том, что в некоторые из лет даты весеннего цветения сдвинулись прим. на 3 недели раньше.
Основные положения
- Сравнение данных непосредственных наблюдений и спутниковых данных для Баренцева моря показывает, что модель, представленная в Arrigo et al. (2008) дает приемлемые результаты, соответствующие непосредственным измерениям (Dalpadado et al. 2014, Rey et al. (в печати) и текущая работа в рамках проекта TIBIA)
- Температура поверхности моря во всех полигонах демонстрирует тенденцию к увеличению за 20-летний период исследований. Увеличение температуры и уменьшение ледового покрова привели к появлению крупных не покрытых льдом районов, особенно на севере и востоке, что привело к повышению интегрированной продукции фитопланктона в Баренцевом море.
- Со течением лет пространственно интегрированная ЧПП увеличилась в большинстве полигональных регионов. Заметный рост отмечен в восточных регионах (северо-восточный и юго-восточный полигоны), где с годами ледовитость уменьшилась.
- Между хлорофиллом a, OWA (площадью акватории, свободной ото льда) и интегрированной чистой первичной продукцией (NPP) имеется значимая статистическая взаимосвязь. Увеличение свободной ото льда акватории обеспечивает более благоприятную среду для роста фитопланктона, так как сезон роста (количество дней с водой, свободной ото льда) увеличился.
- Наше исследование показывает, что большая часть годовой продукции имеет место до дня №200 в рассматриваемом году. Опубликованные работы также говорят о том, что почти половина годовой продукции имеет место во время весеннего цветения и использует зимние нутриенты.
- Номер дня начала весеннего цветения уменьшился с течением лет, и за период 1998—2017 гг. была отмечена общая тенденция к тому, что цветение происходит на 2—3 недели раньше.