За последние три десятилетия размер запаса мойвы в Баренцевом море претерпел значительные изменения. Три коллапса запаса (когда численность была низкой и промысел был приостановлен) имели место в 1985–1989, 1993–1997 и 2003–2006 гг. Резкое снижение размера запаса также наблюдалось в 2014-2016 гг., а в 2015 и 2016 гг. биомасса была ниже 1 миллиона тонн, что ранее было определено как пороговое значение перед коллапсом.
Предыдущие коллапсы запаса
Предыдущие коллапсы оказали заметное восходящее и нисходящее влияние в пищевой сети. Снижение пресса хищничества мойвы вызвало увеличение количества зоопланктона в периоды коллапсов. Существенное снижение биомассы мойвы различными путями повлияло на питающихся ею хищников. В запасе трески стал более распространен каннибализм, а рост и созревание трески замедлились. Для морских птиц были характерны повышенная смертность и абсолютная неудача пополнения, а гнездовые колонии были покинуты на протяжении нескольких лет. Для гренландского тюленя были характерны нехватка корма, повышенный уровень смертности, отчасти вызванный их миграцией в прибрежные районы и попаданием в орудия лова, и неудача пополнения. Наиболее серьезными последствия были во время коллапса 1985-1989 гг., тогда как во время третьего коллапса они с трудом отслеживаются. Gjøsæter et al. (2009) сделан вывод, что данные различия в воздействии, вероятно, были вызваны повышенной доступностью альтернативных кормовых объектов во время двух последних периодов коллапса (1990-е и 2000-е гг.).
Коллапсы были вызваны низкой численностью пополнения, которая, вероятнее всего, сопровождалась медленным ростом и повышенным прессом хищников. Высокое промыслового усилие в 1985-1986 гг. также вероятно усилило первый коллапс и сделало его более продолжительным. После каждого значительного уменьшения запаса промысел приостанавливался и запас восстанавливался за несколько лет благодаря хорошему пополнению. Ряд авторов предположил, что хищничество молодой сельди оказывает значительное негативное влияние на пополнение мойвы и поэтому является важным фактором, вызывающим коллапс мойвы (Gjøsæter et al., 2015).
Пополнение
Мойва имеет небольшую продолжительность жизни, в связи с чем на колебания размера запаса оказывают значительное влияние межгодовые колебания пополнения. Это может указывать на то, что основной причиной коллапсов запаса мойвы является низкая численность пополнения (рис. 4.3.1).
Рисунок 4.3.1. Колебания мойвы в возрасте 0 (синяя линяя) и 1 год (красная линия) для когорт 1980-2016 гг.Пополнение мойвы, измеренной в ходе экосистемной съемки как 0-группа, с 2006 г. было средним или высоким. Численность 0-группы служит первым признаком успеха нерестования, тогда как численность в возрасте 1 год указывает на пополнение запаса взрослых особей. Пополнение в возрасте 1 год также было стабильным и на уровне среднего для поколений 2006-2013 гг., в то время как поколения 2014 и 2015 гг. на стадии 1-группы были слабыми. Выживаемость с возраста 0 до 1 года значительно снизилась в период 2014-2016 гг.
Большая часть 0-группы мойвы происходит от нереста весной. 0-группа из летнего нереста преимущественно распространена в южной части Баренцева моря. Численность этого компонента (длина тела 3 см или менее в августе-сентябре) была относительно низкой по сравнению с общей численностью 0-группы и оценивалась в 15% в 2013 г., 10% в 2014 г., 2% в 2015 г. и 1% в 2016 г. Эти мелкие особи 0-группы мойвы, вероятно, имеют меньше шансов пережить первую зиму ввиду того, что они обладают меньшим количеством времени для роста во время первого нагульного сезона.
Возрастной состав запаса мойвы в разные годы значительно отличался, но как правило в нем преобладали возрастные группы 1 и 2 лет (рисунок 3.5.6). Наблюдаемое увеличение доли рыб большего возраста (3 года) и относительно высокая численность мойвы в возрасте 2 года в период 2008-2013 гг. позволило поддерживать запас на относительно высоком уровне и обеспечить хорошее пополнение. Резкое снижение численности возрастных групп 1, 2 и 3 лет в 2014 и 2015 гг. предшествовало нынешнему коллапсу запаса мойвы.
Средняя длина 0-группы мойвы незначительно изменялась на протяжении временного ряда. С биологической точки зрения можно предположить, что коэффициент выживаемости с возраста 0 до 1 года коррелирует с длиной в возрасте 0. При этом график средней длины в возрасте 0 и общей смертности в возрасте от 0 до 1 года не показывает такой связи. При рассмотрении графика становится очевидно, что оценки численности 0-группы и/или 1-группы и связанные с ними оценки смертности в возрасте от 0 до 1 года, содержат неточности, что может скрыть возможные существующие взаимоотношения.
На рисунке 4.3.2 показан график зависимости запаса от пополнения, приведенный по Gjøsæter et al. (2015), начиная с 1987 г. Данный график показывает, что годовой класс 1989 г. по-прежнему является наиболее сильным в возрасте 1 год. Используя данный график можно попытаться оценить точку перелома. На рисунке 4.3.3 показан альтернативный подход, где использовалось пополнение в возрасте 0, а SSB рассчитывается как половозрелый запас (>14 см) осенью (вычитается объем промысла в январе-марте). Эти графики не обновлялись с момента выхода прошлогоднего отчета.
Рисунок 4.2.3. График SSB/R для мойвы. Поколения 1987-2012 гг. Обозначения точек соответствуют биомассе сельди в возрасте 1 + 2 в год нереста. Круги: биомасса сельди 1,3 миллиона тонн. (Рисунок 7. в Gjøsæter et al., 2015).
Рисунок 4.3.3. Связь между биомассой половозрелого запаса (>14 см), изъятием при весеннем промысле (биомасса на 1 окт. год Y, вычитается общий улова с 1 янв. по 1 апр. года Y+1) и индексом 0-группы (год Y+1), охватывающая поколения 1980-2016 гг. Размер кругов показывает биомассу сельди в возрасте 1 и 2 (данные ICES WGWIDE). Минимальный диаметр круга соответствует 0,01 млрд тонн сельди (1982), максимальный - 3,61 млрд тонн. (1993). Красная точка обозначает поколение 1989, служащее основой для текущего опорного критерия (Blim).
Естественная смертность
Оценка смертности мойвы на основе результатов съемки показывает заметное увеличение в последние годы (рис. 4.3.4). Это совпадает по времени со значительным снижением запаса мойвы.
Рисунок 4.3.4. Естественная смертность мойвы в возрасте 1-2 лет.
Запас сайки в Баренцевом море также уменьшался до 2015 г., что описано в следующей главе. Снижение численности сайки в этот период могло поспособствовать повышению пресса хищничества на мойву ввиду того, что сайка служит дополнительным кормовым объектом для трески. Пресс хищничества тюленей и китов также мог измениться, однако доступная информация по этому вопросу практически отсутствует. Учитывая, что для таких хищников, как гренландский тюлень и малый полосатик, характерна более стабильная встречаемость в Баренцевом море, их потребность в пище, выражаемая в питании мойвой, дополняет активное хищничество трески.
Причины недавнего коллапса
Сильное снижение запаса мойвы за последние три года, по-видимому, вызвано сочетанием тех же факторов, что и предыдущие коллапсы, однако их относительный вклад различается. Нами наблюдалось хорошее пополнение на стадии 0-группы, показывающее, что хищничество сельди в отношении 0-группы мойвы не уменьшало этот годовой класс в значительной мере, и это также соответствует тому, что численность сельди в Баренцевом море в последние годы колеблется от низкой до средней. Тем не менее, смертность мойвы повысилась как в возрасте 0-1 год, так и у взрослых особей. Наблюдения в ходе совместной зимней съемки свидетельствуют, что в это время годовые классы мойвы и 2015, и 2016 гг. наблюдались в больших количествах в стадии 1-группы, однако оценки численности не проводились. В период между этой съемкой и экосистемной съемкой осенью годовой класс 2015 г. значительно уменьшился на стадии 1-группы. Следует отметить, годовой класс 2016 г был более многочисленным, чем годовой класс 2015 г. в возрасте 0. Детали этого приводятся в последующих подразделах. Несмотря на снижение биомассы мойвы, ее весовая пропорция в рационе трески остается практически на уровне предыдущих лет с высоким уровнем запаса мойвы. По аналогии оценка ежегодного потребления мойвы треской с 2009 г. составляла приблизительно 4 миллиона тонн, что соответствует размеру запаса. Уменьшение потребления наблюдалось во второй половине 2015 г. и в 2016 г., однако это уменьшение было не таким значительным, как уменьшение оценки запаса.